傘形科
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傘形科雙子葉植物,隸屬傘形目(Apiales,Umbellales)。約275屬,2850種,近於全球分布,以北溫帶最豐富。中國約95屬,525種,各地都有分布。
目錄 |
簡介
傘形科是傘形目下的一科,通常為莖部中空的芳香植物,都是一年或多年生草本植物。此科下包含有孜然、香芹、香菜、胡蘿卜、蒔蘿、葛縷子、小茴香等植物。此科包含有三百個左右的屬和三千多個物種,分布在北溫帶、亞熱帶或熱帶的高山上。中國大約有90屬,500多種。全國均有分布。傘形科包括很多日常食用的蔬菜和調料。傘形科這一名稱是因為其花序為傘形之故。
種屬分布
傘
形科約270屬2800種。廣佈於北溫帶至熱帶和亞熱帶高山地區。中國約95屬580餘種,產全國各地,以西部為最多,東南部較少,西北部產56屬,其中有24屬在國內僅產於新疆,如雙球芹屬(Schrenkia)、斑膜芹屬(Hymenolyma)、塊莖芹屬(Krasnovia)、狹腔芹屬(Stenocoelium)、苞裂芹屬(Schultzia)、空棱芹屬(Cenolophium)、絲葉芹屬(Scaligeria)等,它們多屬於中亞以至西伯利亞成分。在中國西南部有52屬,種類最為豐富,其中有15屬為中國特有屬,它們是滇芎屬(Physospermopsis)、滇芹屬(Sinodielsia)、舟瓣芹屬(Sinolimprichtia)、紫傘芹屬(Melanosciadium)、小芹屬(Sinocarum)、單球芹屬(Haplosphaera)、馬蹄芹屬(Dickinsia)、東俄芹屬(Tongoloa)、羌活屬(Notopteryglum)(西北地區也有分布)、矮澤芹屬(Chamaesium)、環根芹屬(Cyclorhiza)、川明參屬(Chuanminshen)、滇藏細葉芹屬(Chaeropyllopsis)、細裂芹屬(Harrysmithia)、弓翅芹屬(Arcuatopterus),另有喜峰芹屬(Cortia)和栓果芹屬(Cortiella)為喜馬拉雅山區特有屬。分布在西南地區的這些屬種,多數為四川—雲南—西藏成分。中國東北、華東和華中各有20屬左右,華東產明党參屬(Changium),遼東及山東東北部產山茴香屬(Corlesia),皆為中國特有屬。華南較少,約15屬,包含有印度—馬來西亞的一些屬,如積雪草屬(Centella)、天胡荽屬(Hydrocotyle)、山茉莉芹屬(Oreomyrrhis)。東亞與北美共有屬為香根芹屬(Osmorhiza)、鴨兒芹屬(Cryptotaenia)、變豆菜屬(Sanicula)、水芹屬(Oenanthe)等。
形態特徵
傘
形科植物為一年生至多年生草木,根通常直生,呈圓錐形,少數呈塊狀、球狀或為成束的鬚根。莖直立或匍匐上升,通常為圓柱形,一般髓部充實,有時中空。葉互生,葉柄的基部具葉鞘,邊緣通常為膜質;葉片通常分裂,為1回掌狀分裂或1~4回羽狀分裂的複葉,有時為1~2回出式羽狀分裂的複葉,很少為單葉,花兩性或雜性,呈頂生或兼有側生的復傘形花序或單傘形花序,少數為頭狀花序。傘形花序有傘輻數條至數十條,基部有總苞片,全緣或齒裂,很少羽狀分裂;小傘形花序基部通常有小總苞數片至十數片,全緣或很少羽狀分裂;花萼與子房貼生,萼齒5或無;花瓣5,基部狹窄,有時成爪或內捲成小囊,頂端鈍圓或有內折的小舌片,很少延長成細線狀;雄蕊5,與花瓣互生。子房下位;2室,頂部有盤狀或短圓錐狀的花柱基;花柱2,直立或外曲,柱頭頭狀。果實多為乾果,呈卵形、圓心形至橢圓形,由2個背面或側面扁壓的心皮合成,成熟時兩個心皮從合生面分離,通常成兩個分生果,每個心皮有一纖細的心皮棲和果柄相連而倒懸其上,因此,2個分生果又稱雙懸果。外果皮表面平滑或有毛、皮刺、瘤狀突起,棱間有溝槽,有時溝槽處略突起發展為次棱,5條主棱通常明顯或突起,很少主棱和次棱(共9條)都全部發育的;中果皮層內的棱槽中和合生面通常有縱走的油管1至多條。胚乳軟骨質,胚乳的腹面平直,凸出或凹入,胚小。花粉粒的形狀和大小分種類型,即:近菱形型、近圓形型、卵形、近長方形型、赤道收縮型。傘形科植物染色體基數x=4~12,染色體的非整倍性和多倍性在該科中相當普遍地存在。
分類系統
總述
1672年,R.莫里森首次根據果實的特徵將傘形科植物劃分為9屬165種。C.von.林奈在他的《植物種志》中(1753年)記載45屬,特別以總苞與小總苞的存在與否作為鑒別特徵。1898年,O.德魯德綜合了前人的研究成果,將傘形科分為天胡荽亞科(Hydrocotyloideae)、變豆菜亞科(Saniculoideae)和芹亞科(Apioideae)3個科。這個系統為世界學者廣泛應用。
天胡荽亞科(Hydrocotyloideae Drude)
包括天胡荽屬(Hydrocotyle Linn.)、積雪草屬(Centella Linn.)、馬蹄芹屬(Dickinsia Franch.)等。
變豆菜亞科(Saniculoideae Drude)
包括變豆菜屬(Sanicula Linn.)、刺芹屬(Eryngium Linn.)等。
芹亞科(Apioideae Drude)
⑴針果芹族(Scandicineae DC.):包括細葉芹屬(Chaerophyllum Linn.)、迷果芹屬(Sphallerocarpus Bess. ex DC.)、 峨參屬〔Anthriscus (Pers.) Hoffm.〕、香根芹屬(Osmorhiza Rafin.)、塊莖芹屬(Krasnovia M. Pop. ex Schischk.)、竊衣屬(Torilis Adans.)、刺果芹屬(Turgenia Hoffm.)、滇藏細葉芹屬(Chaerophyllopsis H. de Boiss.)、針果芹屬(Scandix Linn.)等。
⑵芫荽族(Coriandreae Koch):包括芫荽屬(Coriandrum Linn.)、雙球芹屬(Schrenkia Fisch. et Meyer)等。
⑶美味芹族(Smyrnieae Koch):包括山茉莉芹屬(Oreomyrrhis Endl.)、滇芎屬(Physospermopsis Wolff)、、滇芹屬(Sinodielsia Wolff)、東俄芹屬(Tongoloa Wolff)、明党參屬(Changium Wolff)、矮澤芹屬(Chamaesium Wolff)、稜子芹屬(Pleurospermum Hoffm.)、凹乳芹屬(Vicatia DC.)、羌活屬(Notopterygium H. de Boiss.)、舟瓣芹屬(Sinolimprichtia Wolff)、紫傘芹屬(Melanosciadium H. de Boiss.)、瘤果芹屬(Trachydium Lindl.)、毒參屬(Conium Linn.)、綿果芹屬(Cachrys Linn.)、隱盤芹屬(Cryptodiscus Schrenk)、絲葉芹屬(Scaligeria DC.)、環根芹屬(Cyclorhiza Sheh et Shan)、栓翅芹屬(Prangos Lindl.)等。
⑷阿米芹族(Ammineae Koch):
①葛縷子亞族(Carinae Drude):包括柴胡屬(Bupleurum Linn.)、隱棱芹屬(Aphanopleura Boiss.)、孜然芹屬(Cuminum Linn.)、芹屬(Apium Linn.)、歐芹屬(Petroselinum Hill)、毒芹屬(Cicuta Linn.)、糙果芹屬(Trachyspermum Link)、絨果芹屬(Eriocycla Lindl.)、鴨兒芹屬(Cryptotaenia DC.)、阿米芹屬(Ammi Linn.)、葛縷子屬(Carum Linn.)、小芹屬(Sinocarum Wolff ex Shan et Pu)、囊瓣芹屬(Pternopetalum Franch.)、矮傘芹屬(Chamaesciadium C. A. Mey.)、茴芹屬(Pimpinella Linn.)、絲瓣芹屬(Acronema Edgew.)、細裂芹屬(Harrysmithia Wolff)、羊角芹屬(Aegopodium Linn.)、西歸芹屬(Seselopsis Schischk.)、斑膜芹屬(Hyalolaena Bunge)、白苞芹屬(Nothosmyrnium Miq.)、山茴香屬(Carlesia Dunn)、天山澤芹屬(Berula Hoffm.)、澤芹屬(Sium Linn.)、細葉旱芹屬(Ciclospermum La Gasca)等。
②西風芹亞族(Seselinae Drude):包括西風芹屬(Seseli Linn.)、岩風屬(Libanotis Hill)、水芹屬(Oenanthe Linn.)、苞裂芹屬(Schultzia Spreng.)、茴香屬(Foeniculum Mill.)、蒔蘿屬(Anethum Linn.)、亮葉芹屬(Silaum Mill.)、翅棱芹屬(Pterygopleurum Kitagawa)、蛇床屬(Cnidium Cuss.)、亮蛇床屬(Selinum Linn.)、狹腔芹屬(Stenocoelium Ledeb.)、空棱芹屬(Cenolophium Koch)、藁本屬(Ligusticum Linn.)、厚棱芹屬(Pachypleurum Ledeb.)、單球芹屬(Haplosphaera Hand. Mazz.)、栓果芹屬(Cortiella C. Norman)、喜峰芹屬(Cortia DC.)等。
⑸前胡族(Peucedaneae Drude):
①當歸亞族(Angelicinae Drude):包括山芎屬(Conioselinum Fisch. ex Hoffm.)、古當歸屬(Archangelica Hoffm.)、 高山芹屬(Coelopleurum Ledeb.)、柳葉芹屬(Czernaevia Turcz.)、當歸屬(Angelica Linn.)、山芹屬(Ostericum Hoffm.)、歐當歸屬(Levisticum Hill)、珊瑚菜屬(Glehnia Fr. Schmidt ex Miq.)等。
②阿魏亞族(Ferulinae Drude):包括弓翅芹屬(Arcuatopterus Sheh et Shan)、阿魏屬(Ferula Linn.)、球根阿魏屬(Schumannia Kuntze)、簇花芹屬(Soranthus Ledeb.)、脹果芹屬(Phlojodicarpus Turcz. ex Bess.)、前胡屬(Peucedanum Linn.)、川明參屬(Chuanminshen Sheh et Shan)、伊犁芹屬(Talassia Korov.)等。
③環翅芹亞族(Tordyliinae Drude):包括歐防風屬(Pastinaca Linn.)、獨活屬(Heracleum Linn.)、大瓣芹屬(Semenovia Regel et Herd.)、四帶芹屬(Tetrataenium (DC.) Manden.)等。
⑹脂膠芹族(Laserpiteae Drude):
①防風亞族(Silerinae Drude):包括防風屬(Saposhnikovia Schischk.)等。
⑺胡蘿卜族(Dauceae Drude):包括胡蘿卜屬(Daucus Linn.)等。
經濟價值
傘
形科不少種類是中國傳統的中藥材,如當歸、川芎、獨活、柴胡、前胡、北沙參、明党參、羌活、白芷、阿魏等。傘形科植物的主要化學成分有香豆素類、精油和精油生源相關的非揮發性成分、聚乙炔類、黃酮類、苯丙烷類及苯乙烯類、酚及酚類、三萜皂苷、生物鹼等類化合物。這些成分具有多種生理活性,可用以治療某些疾病,其中部分已獲得初步療效和成果。例如凱林(khnellin)有擴張冠狀動脈作用;呋喃香豆素(furancoumarin)、歐前胡素(imperatorin)、佛手村內脂(bergapten)用於治療皮膚病白癜風;前胡素(peucedanin)、花椒毒素(xanthotoxin)和栓果芹素(pragenin)具有抗腫瘤作用;白芷素(angelicin)、歐防風素(pastinacine)等具有解痙作用;歐芹素(ostruthin)、歐前胡素、異茴芹素(isopimpinellin)等具有較強的抗菌作用;香豆素(coumarin)和傘形酮(umbelliferone)有抗輻射的保護作用。某些種類有食用價值,為常見栽培的蔬菜,如芹菜(Apium graveolens)、芫荽(Herba coriander)、胡蘿卜(Daucus carota)、歐芹(Petroselinum crispum)、歐洲防風(Pastinaca sativa)等。有的供做食品香料或工業用香料,如茴香(Foeniculum vulgare)、蒔蘿(Anethum graveolens)、茴芹(Pimpinella anisum)、葛縷子(Carum carvi)、芫荽、歐蒔蘿(Cuminum cyminum)等。有的可做飼料,如歐洲防風。有栽培觀賞價值的如大星芹(Astrantia major)、藍飾帶花(Trachymene caerulea)、海刺芹(Eryngium maritimum)等。還有一些屬於有毒植物,毒參(Conium maculatum)、毒芹(Cicutauirosa)等。
代表種類
白芷
高1~2.5米,葉片輪廓為卵形至三角形,2~3回出式羽狀分裂。莖上部葉簡化僅有膨大的鞘。復傘形花序頂生及側生,花白色。果實橢圓形。中國東北及華北有野生。根入藥為中藥材白芷,在國內均為栽培,可分為兩大類型:①主產四川的稱為川白芷,產浙江的稱為杭白芷,其原植物皆為杭白芷;②主產河北的稱祁白芷,產河南的稱禹白芷,其原植物皆為祁白芷。有散風祛濕,排膿止痛的功能。
明党參
多年生草本。葉片廣卵形,2~3回出式羽狀全裂。復傘形花序頂生或側生。花白色。果實圓卵形,油管多數。特產中國,產江蘇、安徽、浙江及湖北東部、江西北部。生長在山地土壤肥厚地方或山坡岩石縫中。中藥明党參為該種的乾燥根,有潤肺、和胃的功能。
新疆阿魏
多年生一次結果的植物,全株有強烈的蔥蒜味。莖粗壯,有毛,葉柄基部有寬闊葉鞘抱莖;葉片3~4回出式羽狀全裂,末回裂片線形。復傘形花序常呈總狀花叢,中央花序為兩性花,側生花序為雄性花與雜性花,花黃色。果實背腹扁平,油管大小不一。產新疆伊犁河谷地。該種植物的樹脂為中藥阿魏的代用品(正品產於伊朗、阿富汗等地),系在春末夏初盛花期至初果期,分次由莖上部往下斜割,收集滲出的乳狀樹脂,陰乾而成,味辛辣,有消積、殺蟲功能。
羌活
根狀莖粗壯,伸長呈竹節狀,俗稱竹節羌或蠶羌。葉為3回出式羽狀複葉。萼齒明顯,呈三角形。產陝西、四川、甘肅、青海、西藏。生長於海拔1700~4 500米的林緣及灌叢內。該種乾燥的根為中藥羌活,有解表驅風寒、除濕止痛的功能。
藁本
根狀莖發達,具膨大的結節。葉片2回出式羽狀分裂。花白色,花柱長,反曲。分生果幼時兩側扁壓,成熟時長圓狀卵形,背腹扁壓。產湖北、四川、陝西、河南、江西等省。生長於1000~2 700米的林下、溝邊草叢中,其他省區多有栽培。為中藥藁本的原植物,有祛風、散寒、止痛功能。
柴胡
多年生草本,莖實心。單葉全緣,葉片倒披針形或狹長橢圓形。復傘形花序多數,花序梗細,形成疏鬆的圓錐狀。花瓣鮮黃色,花柱基深黃色,寬於子房。果實廣橢圓形,棕色。產中國東北、華北、西北、華東和華中各省。生長於山坡路邊、岸邊或草叢中。該種的乾燥根為中藥柴胡,除該種外,尚有紅柴胡、黑柴胡等也都作柴胡入藥。按產區和性狀不同,分別習稱「北柴胡」和「南柴胡」。前者根呈圓錐形,常有分枝,質硬而韌,不易折斷。南柴胡根較細,常不分枝,根狀莖部密被纖維狀葉鞘殘餘,表面紅棕色或黑色。體輕,易折斷。性溫,有祛風、散寒、止痛功能。
獨活
多年生草本。葉片1~2回出式分裂;小傘形花序有花藥20朵;分生果長圓形或近圓形。產湖北、四川、雲南等地,生長於山坡陰濕的灌叢林下。該種的乾燥根為中藥獨活,但中藥材獨活的原植物不止一種,尚有重齒毛當歸(Angelica biserrata)等種類作為獨活入藥。有祛風、除濕、散寒、止痛的功能。
竊衣
一年生或多年生草本,全體被粗毛。果實長圓形,有鉤狀的皮刺。分布於中國及日本。在中國分布甚廣,華東、華南、華中以至西南、西北部均產。果實和根供藥用,果實含精油,能驅蛔蟲,外用為消炎藥。
前胡
傘形花序多分枝。花白色。分生果卵狀橢圓形。背腹扁平。產長江流域和以南各省區,生長於海拔300~2 000米的山地、溪邊和路邊。其乾燥根為中藥前胡,有化痰止咳、散風熱的功能。
積雪草
多年生草本,莖匍匐,細長,節上生根。花瓣卵形,紫紅色或乳白色。果實兩側扁壓,近球形。分布秦嶺、長江以南各省。喜生於陰濕的草地或水溝邊,海拔200~1900米。朝鮮、日本、亞洲熱帶地區、大洋洲以及非洲、美洲均有分布。全草入藥,有清濕熱、解毒、消腫的功能。
天胡荽
多年生草本,有氣味。莖細長,匍匐,節上生根。單葉互生。花瓣綠白色,有腺點。秦嶺、長江以南各省均有。喜生於陰濕的草地、河溝邊、林下,海拔470~3 000米。朝鮮、日本、東南亞至印度均有分布。全草入藥,有清熱、利尿、消腫、解毒作用。
鴨兒芹
多年生草本。葉片3裂。復傘形花序呈圓錐狀。花瓣白色。產日本至中國華東、華南及西南地區。為民間用藥,有消炎、解毒作用。
防風
多年生草本,莖單生,二歧分枝。復傘形花序多分枝,形成聚傘狀圓錐花序,花白色。分生果長圓形,背腹扁平,幼時具小丘狀突起,成熟時漸平滑。產東北、華北地區。生長於草原、石質山坡及砂質地。該種乾燥根為中藥防風,有解表、散風勝濕的功能。
芫荽1~2年生草本,有強烈氣味。花白色或淺紫色,花瓣倒卵形,花序外緣的花常具輻射瓣,果實圓球形。原產歐洲地中海地區,中國各地均有栽培。嫩莖葉作蔬菜調料,也可入藥,有透疹作用。果也可入藥,有健胃、驅風、祛痰、解毒的功效,也可提取芳香油,含油約20%。
旱芹
二年生或多年生草本,有強烈香氣。花瓣綠白色。果實圓形或長橢圓形。原產歐洲,中國各地多有栽培。嫩莖葉供蔬菜,果實可提取芳香油,作調料和香精。
水芹
莖直立或基部匍匐,下部節上生根。葉片1~2回羽狀分裂。花白色。分生果筒狀長圓形。原產印度尼西亞,中國各地有分布或栽培。多生於淺水低洼地方或池沼、水溝旁。嫩莖葉供蔬菜食用。全草民間也作藥用,有清熱利尿、降低血壓的功效。
茴香
草本,莖灰綠色,有粉霜,多分枝,全株有濃香。花鮮黃色。原產地中海地區,中國各地廣泛栽培。嫩葉可作蔬菜食用或作調味品。果實入藥,有驅風、祛痰、散寒、健胃和止痛之效。
蒔蘿
一年生(罕為二年生)草本,全株無毛,有強烈香味。花黃色。原產歐洲南部,中國東北、甘肅、四川、廣東、廣西等地有栽培。嫩莖葉供作蔬菜食用,用作調味品。果實可提取芳香油,含揮髮油2.8~4%,油的主要成分是香芹酮,為調和香精原料。果入藥,有驅風、健胃、散瘀、催乳等作用。
蛇床子
一年生草本。花白色。中國各地廣泛分布。生長於田邊、路旁、草地及河邊濕地。廣佈於北溫帶。種子入藥稱蛇床子,味辛,苦,性溫,有小毒。有燥濕、殺蟲、止癢、壯陽的功能,用於治阻癢白帶、陰道滴蟲、濕疹、皮膚瘙癢、陽痿等症。
親緣關係
傘形科與五加科的關係最為密切,J.哈欽森(1926~1934)將傘形科與五加科置於傘形目(Umbelliflorae),他認為木本和草本成員可能來自不同的祖先;1959~1969年,他進一步將傘形科分開為2個目:五加目(Araliales)為木本群,傘形目為草本群,並認為五加科來源於木本的火把樹目(Cunoniales),而傘形目來源於草本的虎耳草目。1945年,N.海蘭德提出將天胡荽亞科提升為天胡荽科,理由是果實具有木質化的內果皮。1946年,M.鮑曼認為傘形科代表從五加科分化出來的族。它是熱帶原始五加科(Pro-Araliaceae)的後裔,但在溫帶和寒帶地區發展較茂盛,花與果實較為進化。R.F.索思(1968年)追隨前人,主張兩科合併為一科。A.克朗奎斯特(1968年)和A.Л.塔赫塔江(1969年)同樣認為這兩科非常接近,而五加科較原始,應該保持兩科的獨立性。
食用價值
某些種類有食用價值,為常見栽培的蔬菜,如芹菜、芫荽、胡蘿卜、歐芹等。有的供做食品香料或工業用香料,如茴香、蒔蘿等。有的可做飼料,如歐防風。還有一些屬於有毒植物,如毒參、毒芹等。1898年,O.德魯德綜合了前人的研究成果,將傘形科分為天胡荽亞科、變豆菜亞科和芹亞科3個科。這個系統仍為世界學者廣泛應用。傘形科與五加科的關係最為密切。
蛋白鑒別
器材
阿育魏實及孜然與野孜然均由維吾爾醫醫院鑒定並提供。
1.1 儀器
DYY-6B型穩壓穩流電泳儀;真空乾燥器;DYCz-28A型電泳槽;800型離心沉澱器;SBZ200型超聲洗脫儀;WD-9405A型脫色搖床;微量進樣器。
1.2 試劑丙烯醯胺(Acr)、甲叉雙丙烯醯胺(Bis)、三羧甲基氨基甲烷(Tris)、四甲基乙二胺(TEMED)、鹽酸、過硫酸胺、甘胺酸、溴酚藍、考馬斯亮藍R250、甲醇、醋酸。
1.3 試劑配製分離膠緩衝液、分離膠貯液、過硫酸銨溶液、濃縮膠緩衝液、四甲基乙二胺溶液、電極緩衝液、溴酚藍指示液、染色液、脫色液。調整分離膠使T=67.74%,C=2.875%。
方法
2.1 樣品製備稱取阿育魏實及孜然與野孜然各0.5 g,加入稀釋4倍的濃縮膠緩衝液,充分研磨成勻漿,超聲提取10 min(37℃,功率100%);離心20 min(3 500 r/min),取上清液供點樣用。
2.2 電泳操作安裝好膠板,於上下電泳槽中注入電極緩衝液;用微量進樣器每孔進樣20 μl;再加10 μl的溴酚藍指示跟蹤,電泳開始時,維持電流13 mA,待樣品進入分離膠後,電流加大到25 mA,整個電泳過程維持電流強度不變,待指示劑行至末端1 cm時,即可停止電泳。
2.3 染色與脫色小心取下膠板,放入0.2%考馬斯亮藍R250染色液中,在37℃恆溫下染色1 h,再用含20%甲醇和7%醋酸的脫色液,在37℃恆溫脫色,不斷更換脫色液直至背景為無色。
結果
根據樣品譜帶的形狀和著色程度將譜帶分為5級,按譜帶泳動速度快慢將電泳圖譜分為:A區(Rf<0.36)、B區(Rf<0.69)、C區(Rf≥0.69)。
由圖譜可見同科植物的果實顯示出一些相似的譜帶(如A1,B2),同時因為種的不同,各種間的譜帶區也很明顯(如阿育魏實和野孜然在B區和C區都沒有特徵譜帶,而孜然在B區和C區都有一條特徵譜帶),而且其在譜帶的級別、分布區域及數量上均有明顯的區別,總之各種間譜帶特徵明顯,可比性強(經5次重複實驗結果穩定一致,r≥99.5%),為準確鑒別傘形科植物提供了可靠的依據。 蛋白電泳法鑒別藥材,是以由基因控制的蛋白質分子為標準,從分子水平上去比較和分析,專屬性強、解析度高、重複性好,尤其為外形相似和親緣關係相近的藥材鑒別,提供了一種新的有效的鑒別手段,較傳統的鑒別法先進一步。
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