主動運輸
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名稱
主動運輸
英語名稱：active transport
主動運輸的概念
主動運輸涉及物質輸入和輸出細胞和細胞器，並且能夠逆濃度梯度或電化學梯度。
主動運輸是指物質逆濃度梯度，在載體的協助下，在能量的作用下運進或運出細胞膜的過程。
Na+、K+和Ca2+電漿，都不能自由地通過磷脂雙分子層，它們從低濃度一側運輸到高濃度一側，需要載體蛋白的協助，同時還需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量，這種方式叫做主動運輸
主動運輸的特點
主動運輸的特點是：
①逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；
②需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯（協同運輸），並對代謝毒性敏感；
③都有載體蛋白，依賴於膜運輸蛋白；
④具有選擇性和特異性。
主動運輸能量來源
主動運輸所需的能量來源主要有：
1. 協同運輸中的離子梯度動力；
2. ATP驅動的泵通過水解ATP獲得能量；
3. 光碟機動的泵利用光能運輸物質，見於細菌。
直接能源
Na+-K+泵 Na+的輸出和K+的輸入 ATP
細菌視紫紅質 H+從細胞中主動輸出 光能
間接能源
Na+、葡萄糖泵協同運輸蛋白 Na+、葡萄糖同時進入細胞 Na+離子梯度
F1-F0 ATPase H+質子運輸， H+質子梯度驅動
近年來均以「泵」的概念來解釋主動運輸的機理，機體細胞中主要是通過Na+、K+ _ATP酶和Ca2+_ATP酶構成的Na+和Ca2+泵來完成主動運輸。 介紹如下：
一、鈉鉀泵
實際上就是Na+-K+ATP酶，一般認為是由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體。Na+-K+ATP酶通過磷酸化和去磷酸化過程發生構象的變化，導致與Na+、K+的親和力發生變化。在膜內側Na+與酶結合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，構象發生變化，於是與Na+結合的部位轉向膜外側；這種磷酸化的酶對Na+的親和力低，對K+的親和力高，因而在膜外側釋放Na+、而與K+結合。K+與磷酸化酶結合後促使酶去磷酸化，酶的構象恢復原狀，於是與K+結合的部位轉向膜內側，K+與酶的親和力降低，使K+在膜內被釋放，而又與Na+結合。其總的結果是每一循環消耗一個ATP；轉運出三個Na+，轉進兩個K+。
鈉鉀泵的一個特性是他對離子的轉運循環依賴自磷酸化過程，ATP上的一個磷酸基團轉移到鈉鉀泵的一個天冬氨酸殘基上，導致構象的變化。通過自磷酸化來轉運離子的離子泵就叫做P-type，與之相類似的還有鈣泵和質子泵。它們組成了功能與結構相似的一個蛋白質家族。
Na+-K+泵作用是：①維持細胞的滲透性，保持細胞的體積；②維持低Na+高K+的細胞內環境，維持細胞的靜息電位。
烏本苷（ouabain）、地高辛（digoxin）等強心劑能抑制心肌細胞Na+-K+泵的活性；從而降低鈉鈣交換器效率，使內流鈣離子增多，加強心肌收縮，因而具有強心作用。
二、鈣離子泵
鈣離子泵對於細胞是非常重要的，因為鈣離子通常與信號轉到有關，鈣離子濃度的變化會引起細胞內信號途徑的反應，導致一系列的生理變化。通常細胞內鈣離子濃度（10-7M）顯著低於細胞外鈣離子濃度（10-3M），主要是因為質膜和內質網膜上存在鈣離子轉運體系，細胞內鈣離子泵有兩類：其一是P型離子泵，其原理與鈉鉀泵相似，每分解一個ATP分子，泵出2個Ca2+。另一類叫做鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），屬於反向協同運輸體系（antiporter），通過鈉鈣交換來轉運鈣離子。
位於肌質網（sarcoplasmic reticulum）上的鈣離子泵是了解最多的一類P型離子泵，占肌質網膜蛋白質的90%。肌質網是一類特化的內質網，形成網管狀結構位於細胞質中，具有貯存鈣離子的功能。肌細胞膜去極化後引起肌質網上的鈣離子通道打開，大量鈣離子進入細胞質，引起肌肉收縮之後由鈣離子泵將鈣離子泵回肌質網。
三、質子泵
質子泵有三類：P-type、V-type、F-type。
1、P-type：載體蛋白利用ATP使自身磷酸化（phosphorylation），發生構象的改變來轉移質子或其它離子，如植物細胞膜上的H+泵、動物細胞的Na+-K+泵、Ca2+離子泵，H+-K+ATP酶（位於胃表皮細胞，分泌胃酸）。
2、V-type：位於小泡（vacuole）的膜上，由許多亞基構成，水解ATP產生能量，但不發生自磷酸化，位於溶酶體膜、動物細胞的內吞體、高爾基體的囊泡膜、植物液泡膜上。
3、F-type：是由許多亞基構成的管狀結構，H＋沿濃度梯度運動，所釋放的能量與ATP合成耦聯起來，所以也叫ATP合酶（ATP synthase），F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯因子（factor）的縮寫。F型質子泵位於細菌質膜，粒線體內膜和葉綠體的類囊體膜上。F型質子泵不僅可以利用質子動力勢將ADP轉化成ATP，也可以利用水解ATP釋放的能量轉移質子。
四、ABC 轉運器
ABC轉運器（ABC transporter）最早發現於細菌，是細菌質膜上的一種運輸ATP酶（transport ATPase），屬於一個龐大而多樣的蛋白家族，每個成員都含有兩個高度保守的ATP結合區（ATP binding cassette），故名ABC轉運器，他們通過結合ATP發生二聚化，ATP水解後解聚，通過構象的改變將與之結合的底物轉移至膜的另一側。
在大腸桿菌中78個基因（佔全部基因的5%）編碼ABC轉運器蛋白，在動物中可能更多。雖然每一種ABC轉運器只轉運一種或一類底物，但是其蛋白家族中具有能轉運離子、胺基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質的成員。ABC轉運器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉，這在膜的發生和功能維護上具有重要的意義。
第一個被發現的真核細胞的ABC轉運器是多藥抗性蛋白（multidrug resistance protein, MDR），該基因通常在肝癌患者的癌細胞中過表達，降低了化學治療的療效。約40%的患者的癌細胞內該基因過度表達。
ABC轉運器還與病原體對藥物的抗性有關，如臨床常用的抗真菌藥物有氟康唑 、酮康唑、伊曲康唑等，真菌對這些藥物產生耐藥性的一個重要機制是通過MDR蛋白降低了細胞內的藥物濃度。
五、協同運輸
協同運輸（cotransport）是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。物質跨膜運動所需要的能量來自膜兩側離子的電化學濃度梯度，而維持這種電化學勢的是鈉鉀泵或質子泵。動物細胞中常常利用膜兩側Na+濃度梯度來驅動，植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅動。根據物質運輸方向與離子沿濃度梯度的轉移方向，協同運輸又可分為：同向協同（symport）與反向協同（antiport）。
1、同向協同
同向協同（symport）指物質運輸方向與離子轉移方向相同。如動物小腸細胞對對葡萄糖的吸收就是伴隨著Na+的進入，細胞內的Na+離子又被鈉鉀泵泵出細胞外，細胞內始終保持較低的鈉離子濃度，形成電化學梯度。在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進入，每轉移一個H+吸收一個乳糖分子。
2、反向協同
反向協同（antiport）物質跨膜運動的方向與離子轉移的方向相反，如動物細胞常通過Na+/H+反向協同運輸的方式來轉運H+以調節細胞內的PH值，即Na+的進入胞內伴隨者H+的排出。此外質子泵可直接利用ATP運輸H+來調節細胞PH值。
還有一種機制是Na+驅動的Cl--HCO3-交換，即Na+與HCO3-的進入伴隨著Cl-和H+的外流，如紅細胞膜上的帶3蛋白。
主動運輸的功能
主動運輸這種物質出入細胞的方式，能夠保證活細胞按照生命活動的需要，主動地選擇呼吸所需要的營養物質，排除新陳代謝產生的廢物和對細胞有害的物質。可見，主動運輸對於活細胞完成各項生命活動有重要作用。
維持細胞內正常的生命活動,對神經衝動的傳遞以及對維持細胞的滲透平衡,恆定細胞的體積都是非常重要的.
主動運輸（active transport):質膜上的載體蛋白將離子、營養物和代謝物等逆電化學梯度從低濃度側向高濃度側的耗能運輸。所耗能量由具ATP酶活性的膜蛋白分解ATP提供。例如正常生理條件下，人紅細胞內K+的濃度相當於血漿中的30倍，但K+仍能從血漿進入紅細胞內，Na+濃度比血漿中低很多，但Na+仍由紅細胞向血漿透出,呈現一種逆濃度梯度的「上坡」運輸。
主動運輸與被動運輸
有三個主要的差異：起始條件不同、運輸方式不同、產生的結果不同。
主動運輸消耗細胞代謝釋放的能量，被動運輸不消耗細胞代謝釋放的能量。 主動運輸和被動運輸都是小分子或離子運輸的方式。
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