細胞呼吸

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指物質在細胞內的氧化分解,具體表現為氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷(ATP)的生成,又

細胞內的氧化分解

細胞呼吸。其根本意義在於給機體提供可利用的能量。細胞呼吸可分為3個階段,在第1階段中,各種能源物質循不同的分解代謝途徑轉變成乙醯輔酶A。在第2階段中,乙醯輔酶A(乙醯CoA)的二碳乙醯基,通過三羧酸循環轉變為CO2和氫原子。在第3階段中,氫原子進入電子傳遞鏈呼吸鏈),最後傳遞給氧,與之生成水;同時通過電子傳遞過程伴隨發生的氧化磷酸化作用產生ATP分子。生物體主要通過脫羧反應產生CO2,即代謝物先轉變成含有羧基(-COOH)的羧酸,然後在專一的脫羧酶催化下,從羧基中脫去CO2。細胞中的氧化反應可以「脫氫」、「加氧」或「失電子」等多種方式進行,而以脫氫方式最為普遍,也最重要。在細胞呼吸的第1階段中包括一些脫羧和氧化反應,但在三羧酸循環中更為集中。三羧酸循環是在需氧生物中普遍存在的環狀反應序列。循環由連續的酶促反應組成,反應中間物質都是含有3個羧基的三羧酸或含有2個羧基的二羧酸,故稱三羧酸循環。因檸檬酸是環上物質,又稱檸檬酸循環。也可用發現者的名字命名為克雷布斯循環。在循環開始時,一個乙醯基以乙醯-CoA的形式,與一分子四碳化合物草醯乙酸縮合成六碳三羧基化合物檸檬酸。檸檬酸然後轉變成另一個六碳三羧酸異檸檬酸。異檸檬酸脫氫並失去CO2,生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。後者再脫去1個CO2,產生四碳二羧酸琥珀酸。最後琥珀酸經過三步反應,脫去2對氫又轉變成草醯乙酸。再生的草醯乙酸可與另一分子的乙醯CoA反應,開始另一次循環。循環每運行一周,消耗一分子乙醯基(二碳),產生2分子CO2和4對氫。草醯乙酸參加了循環反應,但沒有淨消耗。如果沒有其他反應消除草醯乙酸,理論上一分子草醯乙酸可以引起無限的乙醯基進行氧化。環上的羧酸化合物都有催化作用,只要小量即可推動循環。凡能轉變成乙醯CoA或三羧酸循環上任何一種催化劑的物質,都能參加這循環而被氧化。所以此循環是各種物質氧化的共同機制,也是各種物質代謝相互聯繫的機制。三羧酸循環必須在有氧的情況下進行。環上脫下的氫進入呼吸鏈,最後與氧結合成水併產生ATP,這個過程是生物體內能量的主要來源。呼吸鏈由一系列按特定順序排列的結合蛋白質組成。鏈中每個成員,從前面的成員接受氫或電子,又傳遞給下一個成員,最後傳遞給氧。在電子傳遞的過程中,逐步釋放自由能,同時將其中大部分能量,通過氧化磷酸化作用貯存在ATP分子中。不同生物,甚至同一生物的不同組織的呼吸鏈都可能不同。有的呼吸鏈只含有一種酶,也有的呼吸鏈含有多種酶。但大多數呼吸鏈由下列成分組成,即:煙醯胺脫氫酶類、黃素蛋白類、鐵硫蛋白類、輔酶Q細胞色素類。這些結合蛋白質的輔基(或輔酶)部分,在呼吸鏈上不斷地被氧化和還原,起著傳遞氫(遞氫體)或電子(遞電子體)的作用。其蛋白質部分,則決定酶的專一性。為簡化起見,書寫呼吸鏈時常略去其蛋白質部分。上圖即是存在最廣泛的NADH呼吸鏈和另一種FADH2呼吸鏈。圖中用MH2代表任一還原型代謝物,如蘋果酸。可在專一的煙醯胺脫氫酶(蘋果酸脫氫酶)的催化下,脫去一對氫成為氧化產物M(草醯乙酸)。這類脫氫酶,以NAD+(煙醯胺腺嘌呤二核苷酸)或NADP+(煙醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)為輔酶。這兩種輔酶都含有煙醯胺(維生素PP)。在脫氫反應中,輔酶可接受1個氫和1個電子成為還原型輔酶,剩餘的1個H+留在液體介質中。

NAD++2H(2H++2e)NADH+H+

NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+

黃素蛋白類是以黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)或黃素單核苷酸(FMN)為輔基的脫氫酶,其輔基中含核黃素維生素B2)。NADH脫氫酶就是一種黃素蛋白,可以將NADH的氫原子加到輔基FMN上,在NADH呼吸鏈中起遞氫體作用。琥珀酸脫氫酶也是一種黃素蛋白,可以將底物琥珀酸的1對氫原子直接加到輔基FAD上,使其氧化生成延胡索酸。FADH2繼續將H傳遞給FADH2呼吸鏈中的下一個成員,所以FADH2呼吸鏈比NADH呼吸鏈短,伴隨著呼吸鏈產生的ATP也略少。鐵硫蛋白類的活性部位含硫及非卟啉鐵,故稱鐵硫中心。其作用是通過鐵的變價傳遞電子:Fe3++eFe2+。這類蛋白質粒線體內膜上,常和黃素脫氫酶或細胞色素結合成複合物。在從NADH到氧的呼吸鏈中,有多個不同的鐵硫中心,有的在NADH脫氫酶中,有的和細胞色素b及c1有關。輔酶Q是一種脂溶性醌類化合物,因廣泛存在於生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌結構能可逆地加氫還原成對苯二酚衍生物,在呼吸鏈中起中間傳遞體的作用。細胞色素是一類以鐵卟啉(與血紅素的結構類似)為輔基的紅色或棕色蛋白質,在呼吸鏈中依靠鐵的化合價變化而傳遞電子:Fe3++eFe2+。目前,發現的細胞色素有 b、c、c1、aa3等多種。這些細胞色素的蛋白質結構、輔基結構及輔基與蛋白質部分的連接方式均有差異。在典型的呼吸鏈中,其順序是b→c1→c→aa3→O2。現在還不能把a和a3分開,而且只有aa3能直接被分子氧氧化,故將a和a3寫在一起並稱之為細胞色素氧化酶。生物界各種呼吸鏈的差異主要在於組分不同,或缺少某些中間傳遞體,或中間傳遞體的成分不同。如在分枝桿菌中用維生素K代替輔酶Q;又如許多細菌沒有完整的細胞色素系統。呼吸鏈的組成雖然有許多差異,但其傳遞電子的順序卻基本一致。生物進化越高級,呼吸鏈就越完善。與呼吸鏈偶聯的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸鏈每傳遞1對氫原子到氧,產生3個ATP分子。FADH2呼吸鏈則只生成2個ATP分子。

總結:

1.細胞呼吸的概念:

細胞呼吸(cellular respiration)是指細胞在有氧條件下從食物分子(主要指葡萄糖)中取得能量的過

細胞呼吸

程。

糖類,脂質和蛋白質有機物在活細胞內氧化分解為CO2和水或分解為不徹底的氧化產物,且伴隨著能量的釋放。

2.細胞呼吸的特點:

有機物在酶的催化下,在溫和的條件下氧化分解,能量逐步釋放出來,沒有出現劇烈的發光,發熱現象。

3.細胞呼吸的本質:

氧化分解有機物釋放能量。

4.細胞呼吸的意義

為生物體的生命活動提供能量;為體內的其他化合物的合成提供原料。

5.有氧呼吸:

1)概念:指細胞在有氧的參與下,通過多種酶的催化作用,把葡萄糖等的有機物徹底的分解產生二氧化碳和水,釋放能量,產生許多的ATP的過程。

有氧呼吸的運動

2)其化學反應式可寫成:C6H12O6+6H2O+6O2→(酶)6CO2+12H2O+能量

3)過程:第一階段(糖酵解):1個分子的葡萄糖分解成2分子的丙酮酸,同時脫下4個(H)*,放出少量的能量,合成2個ATP,其餘以熱能散失,場所在細胞的基質中。

第二階段(檸檬酸循環.三羧酸循環):2個分子的丙酮酸和6個分子的水中的氫全部脫下20個(H),生成6分子的二氧化碳,釋放少量的能量,合成2個ATP,其餘散熱消失,場所粒線體機基質。

第三階段(電子傳遞鏈.氧化磷酸化):在前兩個階段脫下的24個(H)與6個氧氣分子結合成水,並釋放大量的能量合成34個ATP,場所在粒線體的基質.(在粒線體內膜上!)

細胞呼吸的分類

細胞分為發酵、有氧呼吸、無氧呼吸三種(根據最終電子受體不同的分類方式):有氧呼吸 以分子氧(O2)為最終電子受體,無氧呼吸 以無機氧化物為最終電子受體,發酵 以有機物為最終電子受體。酵母釀酒、同型乳酸發酵、異型乳酸發酵等都是屬於發酵的範疇,而不是無氧呼吸。無氧呼吸指的是,依然進行三羧酸循環,還原輔酶依然經過氧化呼吸鏈,只不過最終的電子受體不是氧氣,而是無機氧化物罷了,其它過程幾乎和有氧呼吸一樣,並且最後產能較有氧呼吸少。簡單的說,並不是沒有利用分子氧的氧化就是無氧呼吸。

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