寄生蟲學/線蟲

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線蟲隸屬線形動物門的線蟲綱（Class Nematoda），是無脊椎動物中一個很大的類群，不但種類多，而且數目也極大，估計全球約有1萬餘種。大多數線蟲營自生生活，廣泛分布在淡水、海水、沙漠和土壤等自然環境中；營寄生生活的只是其中很少的種類，常見的寄生於人體並能導致嚴重疾患的線蟲約有10餘種。重要的有蛔蟲、鉤蟲、絲蟲、旋毛蟲等。

形態

1．成蟲　典型的線蟲呈兩側對稱的圓柱形，前端一般較鈍圓，後端則逐漸變細，體不分節。寄生人體的線蟲，不同種類蟲體的大小長短相差懸殊。除極少數蟲種外，均為雌雄異體。雄蟲一般比雌蟲小，且尾端多向體腹面捲曲或膨大。

體壁自外向內由角皮層、皮下層和縱肌層組成(圖16－1)。

線蟲橫切面模式圖示體壁結構

圖16－1　線蟲橫切面模式圖示體壁結構

⑴角皮層：由皮下層分泌物形成，無細胞結構，含蛋白質（角蛋白、膠原蛋白）、碳水化合物及少量類脂等化學成分。質堅具彈性、光滑，覆蓋於體表及口孔、肛孔、排泄孔、陰道等部位。在蟲體前端、後端常具有由角皮形成的一些特殊結構，如唇瓣、乳突、翼、嵴及雄蟲的交合著傘、交合刺等。這些結構除分別與蟲體的感覺、運動、附著、交配等生活活動有關外，同時也常是鑒定蟲種的重要依據。

⑵皮層：在角皮層之內，由合胞體組成，無細胞界限，含豐富糖原顆粒、粒線體、內質網及酯酶、磷酸酶等。此層在蟲體背面、腹面和兩側面的中央均向內增厚、突出，形成四條縱索，分別稱為背索、腹索和側索。背索和腹索較小，其內有縱行的神經干；兩條側索明顯粗大，其內有排泄管通過。兩索之間部分稱為索間區。

⑶縱肌層：在皮下層之內，由單一縱行排列的肌細胞組成，此層被縱索分成兩個亞背區和兩個亞腹區。肌細胞由可收縮的纖維部分和不可收縮的細胞體構成，前者鄰接皮下層呈垂直排列，含肌球蛋白和肌動蛋白，其協同作用使肌肉收縮與松馳；後者發達並突入原體腔，含胞核、粒線體、內質網、糖原和脂類，能貯存大量糖原是其重要功能之一。根據肌細胞的大小、數量及排列方式，可分為三種肌型（圖16－2）。在每一索間區內只有2～5個大肌細胞者，稱為少肌型（meromyarian 　type），如鉤蟲；肌細胞多，且細胞體突入原體腔明顯者，稱為多肌型（polymyarian　type），如蛔蟲；肌細胞多而細小，細胞體不明顯者，稱為細肌型（holomyarian 　type），如鞭蟲（圖16－2）。

線蟲的肌型

圖16－2　線蟲的肌型（仿Ichiro Miyaxaki）

原體腔　在體壁與消化管之間的腔隙，因無體腔膜覆蓋，故稱為原體腔（procoele）。腔內充滿富含蛋白質、葡萄糖和鈉、鉀、氯、鋅、鐵等多種元素的原體腔液，成為組織器官間營養物質、氧和代謝產物交換的介質。由於封閉液體的流體靜力學原理，對於保護內部器官和蟲體的運動、排泄等功能均起重要作用。

消化系統（圖16－3）　線蟲的消化系統包括消化管和腺體。消化管由口孔、口腔、咽管、中腸、直腸和肛門組成，是完全的消化道。口孔在頭部頂端，其周常被唇瓣圍繞。不同蟲種的口腔形狀不一，有的蟲種口腔變大，形成口囊（brccal 　capsule）。咽管通稱食管，圓柱形，下段常有膨大部分，其形狀是重要的分類特徵。咽管腔的橫切面呈三叉狀，一向腹面，兩向背側面。咽管與中腸相接處常有三葉活瓣，以控制食物的流向。大多數線蟲的咽管壁肌肉內有3個咽管腺，背咽管腺一個，較長，開口於口腔中；亞腹咽管腺2個，開口於咽管腔中。腺體分泌物中含有幫助消化食物或具有抗原性的各種酶，如蛋白酶、澱粉酶、纖維素酶及乙醯膽鹼酯酶等。腸管為非肌性結構，腸壁由單層柱狀上皮細胞構成，內緣具微絨毛，外緣為基膜。腸細胞內含有豐富的粒線體、糖原顆粒、內質網及核蛋白體等，具有吸收和輸送營養物質的功能。雄蟲的直腸通入泄殖腔，雌蟲的肛門通常位於蟲體末端的腹面。

生殖系統（圖16－3）寄生人體的線蟲，其雄性生殖器官通常為一條單管，由睾丸、儲精囊、輸精管、射精管及交配附器組成，屬單管型。睾丸分生髮區和生長區兩部分。前者是精原細胞分裂發育為精母細胞之處；後者的末端多與儲精囊相連，通入輸精管。射精管開口於泄殖腔。有些蟲種在射精管處有一對腺體，能分泌粘性物質，交配後栓塞雌蟲陰門。雄蟲尾端幾乎均具有1個或1對角質交合刺，由引帶和神經控制，可以自由伸縮。線蟲的雌性生殖器官也是管狀結構，一般包括卵巢、輸卵管、子宮、排卵管、陰道和陰門等部分。多數蟲種在輸卵管近端有一受精囊；遠端與子宮相連。卵母細胞在受精囊內與精子結合使之受精。寄生人體的大多數雌蟲均具有結構相同的兩套雌性生殖管道，屬雙管型。兩個排卵管匯合通入一個陰道，開口於蟲體腹面的陰門。陰門的位置依蟲種而異，但均在肛門之前。

神經系統（圖16－3）　線蟲神經系統的中樞部分是咽部神經環，為神經節的聯合體。由此向前、向後發出縱行的神經干，均位於背索和腹索中，各神經干之間尚有神經連合。線蟲的感覺器官主要是分布在頭部和尾部的乳突、頭感器和尾感器。乳突主要分布在口孔周圍和蟲體末端，具有觸覺功能；感器的基本結構是神經細胞和支持細胞，有些蟲種的感器尚與腺體細胞相通，除具有使蟲體對機械的或化學的刺激作出反應的功能外，並能調節腺體的分泌作用。一些蟲種缺尾感器。

排泄系統（圖16－3）　線蟲的排泄系統有管型和腺型兩種。有尾感器亞綱的蟲種為管型結構，無尾感器亞綱的蟲種為腺型。管型的基本結構是一對長排泄管，由一短橫管相連，在橫管中央腹面有一小管經排泄孔通向體外。有些蟲種尚有一對排泄腺與橫管相通，其分泌物與蟲體的脫鞘有關。腺型則只有一個具大細胞核的排泄細胞，其位於腸管前端，開口在咽部神經環附近的腹面。

線蟲內部結構模式圖

圖16－3　線蟲內部結構模式圖

2．蟲卵　寄生線蟲的蟲卵一般為卵圓形，卵殼多為黃色、棕黃色或無色。卵殼主要是由三層組成：外層較薄，來源於受精卵母細胞的卵膜，稱為卵黃膜或受精膜，由脂蛋白構成；中層較厚，稱為殼質層（chitinous layer），含殼質及蛋白質，能抵抗外界的機械壓力，是卵殼的主要組成部分；內層薄，稱為脂層或稱蛔甙層（ascaroside），含脂蛋白和蛔甙，具有調節滲透作用的重要功能。既防止水溶性物質從外界滲入卵內，也防止卵內物質向外漏出。有些蟲種，如蛔蟲，當蟲卵通過子宮時，卵殼外附加一層由子宮壁分泌的酸性粘多糖－鞣化蛋白複合物，稱為蛋白質外膜。此層對蟲卵水分的保持，防止過快乾枯死亡有一定的作用。自人體內排出時，蟲卵內細胞發育的程度因蟲種而異，有的線蟲卵內的細胞尚未分裂，如受精蛔蟲卵；有的已分裂為數個細胞，如鉤蟲卵；有的則已發育為蝌蚪期胚，如蟯蟲卵；有的蟲種，蟲卵內的胚胎在子宮內即發育成熟，自陰門排出時已為幼蟲階段，如絲蟲。

生活史

線蟲的基本發育過程分為蟲卵、幼蟲和成蟲三個階段。

某些種線蟲的蟲卵，在適宜的條件（溫度、濕度、氧）下，能在外界環境中發育成熟，並能孵化出幼蟲。孵化時由於卵內幼蟲的活動及其分泌孵化酶（酯酶、殼質酶、蛋白酶）的作用，破壞各層卵殼，使水分浸入，卵內壓力增高，導致卵殼破裂，幼蟲得以孵出，並進一步發育為感染期蚴後，才感染人體，如鉤蟲；有些蟲種的蟲卵在外界只能發育至感染期卵（內含幼蟲），當其進入人體內後，在腸道特殊環境條件（溫度、pH、二氧化碳等）刺激下，才能卵化出幼蟲，如蛔蟲；一些直接產幼蟲的蟲種，其幼蟲需在中間宿主體內發育為感染期蚴後，通過中間宿主再感染人體，如絲蟲。

線蟲的幼蟲在發育中最顯著的特徵是蛻皮（molting）。蛻皮時，皮下層組織先行增厚，舊角皮與其分離，同時由皮下層分泌物逐漸形成新角皮。舊角皮在幼蟲分泌的蛻皮液（主要含亮氨酸氨肽酶）作用下，自內向外逐漸溶解，最終導致破裂而脫掉。幼蟲的發育一般分為四期，共蛻皮四次。有些蟲種第二次蛻皮後，發育為感染期幼蟲，此為寄生性線蟲生活史中由自生生活向寄生生活轉化的一個重要過渡階段。此期幼蟲不太活動，也不攝食，只能利用體內貯存的物質，以脂類代謝為主，維持最低的能量消耗。一般幼蟲經第四次蛻皮後進入皮蟲期，逐漸發育成熟。

根據生活史中有無中間宿主，可將線蟲發育過程分為兩種類型：生活史中無中間宿主者，稱為直接發育型，其過程較簡單，寄生腸道的線蟲多屬此型，如鉤蟲。屬於此發育類型的線蟲，亦可統稱為土源性線蟲。生活史中有中間宿主者，稱為間接發育型，其過程較複雜，寄生組織內的線蟲多屬此型，如絲蟲。屬於此發育類型的線蟲，亦可統稱為生物源性線蟲。另外，某些種線蟲的生活史包括自生世代和寄生世代現象，其過程更為複雜，如糞類圓線蟲。

在線蟲生活的環境中，各種理化因素對其發育都有影響，其中尤以溫度、濕度和氧更為重要。線蟲卵和幼蟲在外界發育時，一般需要適宜的溫度和濕度，高溫或低溫都會抑制其生長發育；若溫度過高，將加速蟲體的耗竭，以致死亡。另外，當土壤濕度較低時，易引起蟲體失水，代謝降低；若濕度過大，土壤中氧含量低，也不利蟲體的生存。不同蟲種、各發育階段及其活動狀況對氧的需求也不完全相同。成蟲一般能適應人體內的環境，一旦因其他疾病引起生理變化時，也會導致蟲體的排出或死亡。

生理

營養與代謝線蟲在它們所生活的環境中獲取食物，寄生在腸腔中的線蟲，多以腸內容物為食。如蛔蟲。有些蟲種可咬破腸粘膜，則以血液或粘膜物質為食。如鉤蟲。寄生在組織、器官內的線蟲，以體液或組織液為食。如絲蟲。線蟲的成蟲期主要是通過糖類代謝，從中獲取能量維持生存。許多種線蟲體內都具有三羧酸循環中所需的酶，在氧充分時，均能通過三羧酸循環獲取足夠的能量。某些線蟲（如蛔蟲），由於長期適應腸腔的低氧環境，多通過糖酵解及替代途徑，從無氧代謝中獲得較多的能量。胺基酸及蛋白質代謝在線蟲生長、繁殖、產卵等過程中廣泛存在，其代謝產物主要是氨，它能改變細胞的pH，影響通透性。游離氨的排出主要是通過體表擴散，而離子狀態銨則是通過腸道排出，而不是通過排泄系統。多數線蟲的幼蟲期是以活躍的脂代謝獲取能量。

呼吸與滲透線蟲無呼吸系統和循環系統，氧大多是通過其體壁吸收並擴散到體內各組織中。有的蟲種，氧是由食物中攝入消化道的。在線蟲的吸收與排泄過程中，水的滲透作用是很重要的，體表及其它一些部位均能進行水的交換。由於體表有類脂成分，易於某些親脂分子滲入體內。如有機磷等殺蟲劑，就是利用其具有親脂特性，穿透體壁而發揮殺蟲效能的。

致病

寄生線蟲機械性破壞和毒性作用對人體的危害程度與蟲種、寄生數量、發育階段、寄生部位以及人體對寄生蟲的防禦能力與免疫反應等因素有關。

感染階段為幼蟲的寄生線蟲，當幼蟲侵入皮膚時，可以引起皮炎；當幼蟲在體內移行或寄生於組織內時，可引起局部炎症反應或全身反應。成蟲致病多與寄生部位有關，一般均可導致組織出現損傷、出血、炎症、細胞增生等病變。根據病程的長短，以及病變程度，患者可表現出不同的臨床症状。個別蟲種，則可因人體自身免疫系統的障礙或長期不正確使用激素等，而導致嚴重感染，造成多組織、多器官性損害。

若幼蟲出現遷延移行或成蟲發生異位寄生等現象時，對人體也會造成判斷困難的各種各樣的臨床症状。一般寄生於組織內的線蟲比寄生於腸道內的線蟲致病性強。

分類

我國常見的寄生人體的線蟲，屬線蟲綱，根據尾感器的有無劃分為兩個亞綱，其分類見表（表16－1）。

表16－1　我國重要醫學線蟲的分類

亞綱	目	科	屬	種
尾感器亞綱 Phasmidea	小桿目 Rhabditata	類圓科 Strongyloididae	類圓線蟲屬 Shrongyloides	糞類圓線蟲 S．stercoralis
	圓線目 Strongylata	鉤口科 Ancylostomatidae	鉤口線蟲屬 Ancylostoma	十二指腸鉤口線蟲 A．duodenale
			板口線蟲屬 Necator	美洲板口線蟲 N．americanus
		毛圓科 Trichostrongylidae	毛圓線蟲屬 Trichostrongylus	東方毛圓線蟲 T．orientalis
		管圓科 Angiostrongylidae	管圓線蟲屬 Angiostrongylus	廣州管圓線蟲 A．cantonensis
	蛔目 Ascaridata	蛔科 Ascaridae	蛔線蟲屬 Ascaris	似蚓蛔線蟲 A．lumbricoides
	尖尾目 Oxyurata	尖尾科 Oxyuridae	住腸線蟲屬 Enterobius	蠕形住腸線蟲 E．vermicularis
	旋尾目 Spirurata	顎口科 Gnathostomatidae	顎口線蟲屬 Gnathostoma	棘顎口線蟲 G．spinigerum
		筒線科 Gongylonematidae	筒線蟲屬 Gongylonema	美麗筒線蟲 G．pulchrum
		吸吮科 Thelaziidae	吸吮線蟲屬 Thelazia	結膜吸吮線蟲 T．callipaeda
	絲蟲目 Filariata	蓋頭蟲科 Dipetalonematidae	吳策線蟲屬 Wuchereria	班氏吳策線蟲 W．bancrofti
			布魯線蟲屬 Brugia	馬來布魯線蟲 B．malayi
無尾感器亞綱 Aphasmidea	鞭尾目 Trichurata	毛形蟲科 Trichinellidae	旋毛形線蟲屬 Trichinella	旋毛形線蟲 T．spiralis
		鞭蟲科 Trichuridae	鞭蟲屬 Trichuris	毛首鞭形線蟲 T．trichiura