寄生蟲學/吸蟲

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吸蟲（trematode）屬於扁形動物門的吸蟲綱（Class　Trematoda）。寄生人體的吸蟲屬於復殖目（Order 　Digenea），稱為復殖吸蟲（digenetic　trematode）。復殖吸蟲雖然種類繁多，形態各異，生活史複雜，但基本的結構（圖14-1）和發育過程略同。

復殖吸蟲成蟲形態構造示意圖

圖14-1　復殖吸蟲成蟲形態構造示意圖

形態與功能

大多數的復殖吸蟲的成蟲外觀呈葉狀或長舌狀，兩側對稱，背腹扁平，通常具口吸盤（oral 　sucker）與腹吸盤（acetabulum），內部結構如下：

體壁組織吸蟲成蟲體表有凹窩、凸起、皺褶、體棘、感覺乳突等，其形態、數量、分布等隨蟲種與蟲體部位而異。體壁由體被（tegument）與肌肉層組成。中間為實質組織（parenchymal 　tissue）和埋在實質組織中的消化、生殖、排泄、神經系統等，缺體腔。體被為具有代謝活力的合胞體（syncytium），從外到內由外質膜（external 　plasma　membrane）、基質（matrix）與基質膜（basal plasmamembrane）組成。基質膜之下為基層（basement　layer）。肌肉層由外環肌（circular 　muscle）與內縱肌（longitudinal　muscle）組成。體棘位於基質膜之上。感覺器位於基質中，有纖毛伸出體表，另一端有神經突（nerve 　process）與神經系統相通。此外還有內質網（endoplasmic reticulum）、核糖體（ribosome）、吞噬體（phagosome）、粒線體（mitochondrion）、高爾基複合體（golgi 　complex）和各種分泌小體（secretory　body）等（圖14-2）。體被具有保護蟲體、吸收營養物質、感覺等生理功能。在結構上，體壁可隨蟲種、環境條件、發育階段的不同而有差別，也可出現更新。結構的差別與更新通常也有生理功能上的意義。

復殖吸蟲成蟲體壁結構示意圖

圖14-2　復殖吸蟲成蟲體壁結構示意圖

消化系統消化系統由口、前咽（prepharynx）、咽(pharynx)、食管（esophagus）和腸管(intestine)組成。腸管通常分為左右兩個腸支(cecum）。腸壁為單細胞層，其外周為肌細胞層所包圍，腸細胞含有豐富的粗面內質網與粒線體，還常有高爾基複合體與各種包涵物，其胞質伸出具漿膜的長絨毛樣褶，游離於腸腔，以擴大吸收面積。吸蟲的消化系統具有消化和吸收功能。消化一般開始於腸管前部而在腸支中完成，主要是細胞外酶的作用。

生殖系統人體吸蟲除血吸蟲外都具有雌雄兩性的生殖器官，稱為雌雄同體（hermaphrodite）。雄性生殖系統由睾丸(testis)、輸出管(vas efferens)、輸精管（vas　deferens）、儲精囊(seminal　vesicle）、前列腺（prostatic gland）、射精管（ejaculatory　duct）或陰莖（cirrus）、陰莖袋（cirrus 　pouch）等組成。雌性生殖由卵巢（ovary）、輸卵管（oviduct）、卵模（ootype）、梅氏腺（Mehlis'gland）、受精囊（seminal　receptacle）、勞氏管（Laurer's　canal）、卵黃腺（vitellaria）、卵黃管（vitelline 　duct）、總卵黃管（common　vitelline　duct）、卵黃囊（vitellaria 　reservior）、子宮（uterus）、子宮末段（metraterm）等組成（圖14-3、4）。雌、雄生殖系統的遠端在生殖竇（genital 　atrium）會合，開口

復殖吸蟲成蟲卵巢－卵巢模區結構

圖14-3 復殖吸蟲成蟲卵巢－卵巢模區結構

復殖吸蟲成蟲生殖末段結構

圖14-4 　復殖吸蟲成蟲生殖末段結構

於生殖孔（genital　pore）。精子產生後從雄性生殖系統轉入雌性生殖系統到達受精囊，卵的受精通常在輸卵管。受精卵和從卵黃腺來的卵黃細胞排出的卵殼前體物質，在卵模內形成卵殼，以後進入子宮，經生殖孔排出。在復殖吸蟲成蟲結構系統中，生殖系統最發達，代謝最旺盛。由於成蟲每日產卵數量很大，合成代謝與能量代謝都必須滿足需要；因此，從外界攝取的營養物質的大部分最終都在本系統消耗。當然，進入蟲體的有害物質，包括殺蟲藥，如無特殊的組織選擇性，也同樣會大部分積聚在本系統，常造成其正常生理功能首先被損害，表現為產卵數量的下降，甚至完全喪失生殖能力，最後蟲體死亡。

排泄系統　吸蟲的排泄系統由焰細胞（flame　cell）、毛細管（capillary 　tubule）、集合管（collecting tubule）與排泄囊（excretory 　bladder）組成，經排泄孔（excretory　pore）通體外（圖14-5）。焰細胞與毛細管構成原腎（protonephron）單位。焰細胞的數目與排列各種吸蟲可有不同，通常用焰細胞式（flame 　cell　pattern）表示。焰細胞（圖14-6）有細胞核、粒線體、內質網等；胞漿內有一束纖毛，每一纖毛有兩根中央纖絲（fibril）與9根外周纖絲組成。纖毛顫動時很像火焰跳動，因而得名。纖毛的有節律的擺動可帶動和保持排泄系統內部液體的流動，並可能形成相當高的過濾壓，促使含有氨、尿素、尿酸等廢物的排泄液排出蟲體外。

復殖吸蟲成蟲排泄系統

圖14-5 　復殖吸蟲成蟲排泄系統

焰細胞結構

圖14-6 　焰細胞結構

神經系統　咽的兩側各有一神經節（ganglion），有背索（esophageal 　commissure）相聯。神經節向前後各發出三條神經干（nerve trunk），分布於蟲體的背面、腹面及側面。向後神經干之間在不同水平上有橫索（transverse 　commissure）。由神經干發出的神經感覺末梢到達口吸盤、咽、腹吸盤等器官，以及體壁外層的許多感覺器。神經系統有乙醯膽鹼酯酶與丁醯膽鹼酯酶的活動，神經節中有神經分泌細胞的存在，說明神經系統功能很活躍。

生活史

復殖吸蟲的生活史都要經歷有性世代（sexual　generation）與無性世代（asexual 　generation）的交替。無性世代一般寄生在軟體動物（中間宿主），通常是腹足類（gastropod），如螺螄等。也可是斧足類（pelecypod），如蚌類。有性世代大多寄生在脊椎動物（終宿主）。復殖吸蟲的生活史雖複雜，各種吸蟲也有差別，但生活史的基本型則包括卵（ovum）、毛蚴（miracidium）、胞蚴（sporocyst）、雷蚴（redia）、尾蚴（cercaria）、囊蚴（encysted 　metacercaria）、後尾坳（囊內脫去尾部的蟲體稱後尾蚴metacercaria）與成蟲（adult）。毛蚴侵入螺螄的淋巴系統內發育變成為胞蚴。胞蚴通過體表攝取營養物質，其體內的胚細胞團經過分裂、發育形成多個雷蚴。雷蚴體內的胚細胞團再分化發育為多個子雷蚴或大量的尾蚴。有的吸蟲，在寒冷季節，雷蚴不產生尾蚴而只產生雷蚴，可連續數代。此種變換生殖現象，是多胚繁殖（也稱蚴體增殖）的吸蟲長期適應環境的結果。絕大多數的尾蚴都有體部和尾部，但形態結構各異。尾蚴從螺體逸出後或侵入第二中間宿主體內或在物體的表面形成囊蚴。有些吸蟲缺雷蚴期或有兩代以上的雷蚴期，也可缺囊蚴期，而尾蚴直接侵入終宿主發育為成蟲。侵入終宿主後童蟲通常都經過移行，然後到達定居部位。一般認為移行中的蟲體可能識別宿主的不斷改變的連續的刺激，使絕大多數的蟲體能夠按一定的移行途徑到達定居部位，而不適宜宿主則不能提供必要的生理信號，因而出現異常的個體發生移行（ontogenetic migration），導致發育遲緩、死亡或異常和異位寄生。復殖吸蟲童蟲移行時經歷的和成蟲寄生的器官、系統，其生化環境各異，可以設想必須具備有效的機制和生化代謝方式才能維持生命。各種吸蟲從不同的寄生環境攝取的營養物質可能不同，但多以糖原而不以脂類作為能量貯存的一種形式，也缺乏脂類氧化所必需的酶。

生理

人體寄生的吸蟲屬復殖目，其生活史過程較複雜，既未喪失自生生活的某些特性，又能較廣泛適應動物機體內的各種理化條件。這種廣泛的適應性和迅速應變能力，是吸蟲的重要生理特徵之一。

吸蟲的營養代謝，一般認為是以糖作為一種重要的能源，蛋白質與脂肪酸較不重要。吸蟲吸收已糖主要是通過皮層，以被動擴散或以易化擴散方式進行，後者攝入速度比前者快；吸收後多以糖原形式貯存於蟲體實質中。實驗證明酵解酶類普遍存在於吸蟲，加以許多吸蟲的寄生期是處在氧壓低的環境中，因此認為無氧糖酵解對吸蟲尤為重要；但是糖酵解的整個過程有待進一步研究。胺基酸不是成蟲能量主要來源，但胞蚴能分解利用較多的胺基酸。不同吸蟲的胺基酸庫差別較大，轉氨酶種類也不相同，能利用的胺基酸亦各異。吸蟲缺少脂類代謝。因而脂類積存於組織和排泄系統中。

吸蟲寄居部位的含氧量差別較大，各種吸蟲利用氧的途徑、需氧的程度各異。氧溶解於吸蟲皮層或腸道內壁而進入體內，被游離的血紅蛋白攜帶和儲存在各種組織中，復殖目吸蟲生活史過程經歷幾個氧壓很不相同的生活環境。例如蟲卵、毛蚴和逸離螺體的尾蚴處在氧壓高的環境；胞蚴、雷蚴和未成熟的尾蚴處在氧壓低的環境；在物體表面結囊的後尾蚴和生活在血液中的成蟲處在氧壓高的環境，而宿主組織內的囊蚴和消化道中的成蟲處在氧壓低的環境。因而，在氧壓變化的不同環境中生存，吸蟲呼吸代謝也發生相應的變化。

分類

我國常見寄生人體的吸蟲分類見表14-1。

表14-1 我國常見寄生人體吸蟲的分類與其主要寄生部位

復殖目 Digenea	後睾科 Opisthorchiidae	支睾屬 Clonorchis	華支睾吸蟲 C．sinensis	肝膽管
	異形科 Heterophyidae	異形屬 Heterophyes	異形異形吸蟲 H．heterophyes	腸管
	片形科 Fasciolidae	薑片屬 Fasciolopsis	布氏薑片吸蟲 F．buski	小腸
	片形科 Fasciolidae	片形屬 Fasciola	肝片吸蟲 P．hepatica	肝膽管
	並殖科 Paragonimidae	並殖屬 Paragonimus	衛氏並殖吸蟲 P．westermani	肺（或腦）
	並殖科 Paragonimidae	狸殖屬 Pagumogonimus	期氏狸殖吸蟲 P．skrjabini	皮下（或肝）
	裂體科 Schistosomatidae	裂體屬 Schistosoma	日本裂體吸蟲 S．japonioum	門脈系統
	棘口科 Echinostomatidae	棘隙屬 Echinochasmus	日本棘隙吸蟲 E．japonicus	小腸