組織學/耳
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耳由外耳、中耳和內耳三部分組成。外耳和中耳傳導聲波,內耳感受位覺和聽覺。
(一)外耳
外耳包括耳廓、外耳道和鼓膜。耳廓由彈性軟骨和薄層皮膚組成。外耳道的外側段為軟骨部,內側段為骨部,表面覆以薄層皮膚,軟骨部的皮膚內有大汗腺,稱耵聹腺(ceruminous gland),腺體的分泌物稱耵聹。皮下組織很少,深部與軟骨和骨緊密相貼。鼓膜(tympanic membrane)為半透明的薄膜,分隔外耳道與中耳鼓室。鼓膜外表面為復層扁平上皮,與外耳道表皮延續;內表面為單層立方上皮,與鼓室粘膜上皮延續;中間是薄層結締組織。
(二)中耳
中耳包括鼓室與咽鼓管(圖18-13)。鼓室腔面和聽小骨表面均覆蓋有薄層粘膜,由單層立方上皮和薄層結締組織組成。咽鼓管近鼓室段的粘膜上皮為單層柱狀;近鼻咽段的上皮為假復層纖毛柱狀,纖毛向咽部擺動。固有層結締組織內含混合腺。
圖 18-13中耳與內耳模式圖示骨迷路、膜迷路和感受器
(三)內耳
內耳位於顳骨岩部內,由套疊的兩組管道組成,因其走向彎曲,結構複雜,故稱迷路(labyrinth)。外部的為骨迷路,套在骨迷路內的為膜迷路(圖18-13)。膜迷路腔內充滿的液體稱內淋巴,膜迷路與骨迷路之間的腔隙內充滿外淋巴。內、外淋巴互不交通,有營養內耳和傳遞聲波的作用。
1.骨迷路 從後至前分為半規管、前庭和耳蝸三個部分(圖18-13)。半規管有三個,位於後外側,相互間呈垂直關係,每個半規管與前相連處各形成一個膨大的壺腹。耳蝸位於前內側,外形如蝸牛殼,人的骨蝸管圍繞蝸軸盤旋兩周半(圖18-13,18-14)。骨蝸管被其內的膜管橫隔為上下兩部分,上方的稱前庭階,下方的稱鼓室階,兩者在蝸頂處經蝸孔溝通,鼓室階底部與鼓室之間有一圓窗,被薄膜封閉。前庭位於中部,為一膨大的腔,連接半規管和前庭階。前庭與鼓室之間的卵圓窗由鐙骨底板封閉。骨迷路內的外淋巴可能是骨膜內的毛細血管血液經滲透而來,也可能來自珠網膜下腔內的腦脊液。
2.膜迷路 也相應地分為膜半規管、膜前庭(橢圓囊和球囊)和膜蝸管三部分,管腔相互連通(圖18-13)。膜半規管、橢圓囊和球囊的管壁粘膜一般由單層扁平上皮與上皮下的薄層結締組織構成,但在壺腹、橢圓囊外側壁和球囊前壁的粘膜局部增厚呈嵴突狀或斑塊狀,分別稱壺腹嵴、橢圓囊斑和球囊斑,均為位覺感受器。人的膜蝸管也圍繞蝸軸盤旋兩周半,切面呈三角形(圖18-14,18-15)。膜蝸管的頂壁為前庭膜,膜的中間是薄層結締組織,兩面均覆蓋單層扁平上皮。膜蝸管的外側壁上皮為復層柱狀,因上皮含有血管故稱血管紋(stria vascularis),內淋巴由此處分泌而來。血管紋下方為增厚的骨膜,稱螺旋韌帶(spiral ligament)。膜蝸管的底壁由內側的骨螺旋板(osseous spiral lamina)和外側的膜螺旋板(membranous spiral lamina)構成。骨螺旋板是蝸軸骨組織向外側延伸而成,其起始部骨膜增厚並突入膜蝸管形成螺旋緣(spiral limbus)。膜螺旋板又稱基底膜,內側與骨螺旋板相連,外側與螺旋韌帶相連。膜蝸管底壁的上皮增厚形成螺旋器,為聽覺感受器(圖18-15)。
圖18-14 人耳蝸垂直切面模式圖
圖18-15 膜蝸管與螺旋器
(1)壺腹嵴(crista ampullaris):局部粘膜增厚呈嵴狀突入壺腹內,表面覆以高柱狀上皮,內含支持細胞和毛細胞(圖18-16,18-18)。支持細胞游離面有微絨毛,胞質頂部有分泌顆粒。毛細胞(hair cell)呈燒瓶狀,位於地嵴頂部的支持細胞之間,頂部有許多靜纖毛,靜纖毛一側有一根較長的動纖毛(kinocilium),纖毛伸入圓頂狀的壺腹帽(cupula)內。壺腹帽由支持細胞分泌形成,主要為糖蛋白。前庭神經中的傳入纖維末梢分布於毛細胞的基部。壺腹嵴感受頭部旋轉運動開始和終止時的刺激。由於3個半規管互相垂直排列,當頭部作任何方向旋轉,在其開始和停止時均能導致半規管內淋巴位移,發生壺腹帽的傾倒。從而刺激毛細胞,興奮通過前庭神經傳入腦。
圖18-16 壺腹脊結構模式圖
(2)橢圓囊斑(macula utriculi)和球囊斑(macula sacculi):斑的形態較壺腹嵴平坦,表面上皮的結構與壺腹嵴相似,但毛細胞的毛較短,斑頂覆蓋的膠質膜稱位砂膜,膜表面的位砂為碳酸鈣結晶(圖18-17)。斑接受直線運動開始和終止時的刺激,以及頭處於靜止時的位覺。由於兩個斑的位置互成直角,位砂的比重大於內淋巴,故無論頭處於任何位置,位砂膜都可受地心的引力的作用而刺激毛細胞。毛細胞感受的刺激也經前庭神經傳入纖維傳入腦(圖18-18)。
圖18-17 斑結構模式圖
圖18-18 位覺感受器超微結構模式圖
(3)螺旋器(spiral organ):又稱Corti器,坐落在膜蝸管的基底膜上。螺旋器由支持細胞和毛細胞組成(圖18-15,18-19)。
圖18-19 螺旋器毛細胞與支持細胞關係模式圖
(上海醫科大學 周國民)
支持細胞:支持細胞的種類較多,主要有柱細胞和指細胞。①柱細胞(pillar cell):排列為內、外兩行,分別為內柱細胞和外柱細胞,細胞的基部較寬,並列於基底膜上;胞體中部細而長,彼此分離圍成一個三角形的內隧道(inner tunnel),細胞頂部彼此嵌合(圖18-19)。柱細胞的胞質內含有豐富的張力原纖維,起支持作用。②指細胞(phalangeal cell):也分內指細胞和外指細胞。內指細胞有一列,外指細胞有3~5列,分別位於內、外柱細胞的內側和外側。指細胞呈長柱形,基部也位於基底膜上,頂部伸出一個指狀突起。指細胞有支托毛細胞的作用。
毛細胞:毛細胞分內毛細胞(inner hair cell)和外毛細胞(outer hair cell),分別座落在內,外指細胞的胞體上(圖18-19)。內毛細胞約3500個,排成一列;外毛細胞約20000個,排成3~4列。毛細胞頂部有許多靜纖毛,呈「V」或「W」形排列(圖18-20)。螺旋緣表面的上皮細胞分泌形成膠質性的蓋膜(tectorial membrane),覆蓋在螺旋器的上方。蓋膜由膠樣基質和細纖維組成,其中膠樣基質含硫酸粘多糖和蛋白質等。
圖18-20 豚鼠螺旋器頂部掃描電鏡像×1500
示三排外毛細胞的靜纖毛 ↑外毛細胞基部,*外指細胞及其突起
(白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)
基底膜中除有血管和神經外,還含有從蝸軸向外呈放射狀排列的膠原樣細絲,稱聽弦(auditory string),人約有20000根。從蝸底至蝸頂,聽弦長度逐漸增長;因此,近蝸底部基底膜的共振頻率高,越至蝸頂部,共振頻率越低。螺旋器是聽覺感受器,由外耳道傳入的聲波使鼓膜振動,並經聽小骨傳至卵圓窗,引起前庭階外淋巴振動,繼而使前庭膜和膜蝸管的內淋巴也發生振動。前庭階外淋巴的振動也經孔傳到鼓室階,使基底膜發生共振。基底膜的振動使蓋膜與毛細胞的靜纖毛接觸,毛細胞興奮,衝動經耳蝸神經傳至中樞。
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