葉綠素
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葉綠素
chlorophyll
光合作用膜中的綠色色素，它是光合作用中捕獲光的主要成分。
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簡介
一類與光合作用(photosynthesis)有關的最重要的色素。光合作用是通過合成一些有機化合物將光能轉變為化學能的過程。葉綠素實際上見於所有能營光合作用的生物體，包括綠色植物、原核的藍綠藻(藍菌)和真核的藻類。葉綠素從光中吸收能量，然後能量被用來將二氧化碳轉變為碳水化合物。
葉綠素有幾個不同的類型︰葉綠素a和b是主要的類型，見於高等植物及綠藻；葉綠素c和d見於各種藻類，常與葉綠素a並存；葉綠素c罕見，見於某些金藻；細菌葉綠素見於某些細菌。在綠色植物中，葉綠素見於稱為葉綠體的細胞器內的膜狀盤形單位(類囊體)。葉綠素分子包含一個中央鎂原子，外圍一個含氮結構，稱為卟啉環；一個很長的碳-氫側鏈(稱為葉綠醇鏈)連接於卟啉環上。葉綠素種類的不同是某些側基的微小變化造成。葉綠素在結構上與血紅素極為相似，血紅素是見於哺乳動物和其他脊椎動物紅血球內的色素，用以攜帶氧氣。
葉綠素是二氫卟酚（chlorin）色素，結構上和卟啉（porphyrin）色素例如血紅素類似。在二氫卟酚環的中央有一個鎂原子。葉綠素有多個側鏈，通常包括一個長的植基（phytyl chain）。以下是自然界中可以找到的幾種葉綠素：
| 葉綠素a | 葉綠素b | 葉綠素c1 | 葉綠素c2 | 葉綠素d | |
| 分子式 | C55H72O5N4Mg | C55H70O6N4Mg | C35H30O5N4Mg | C35H28O5N4Mg | C54H70O6N4Mg |
| C3 團 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CHO |
| C7 團 | -CH3 | -CHO | -CH3 | -CH3 | -CH3 |
| C8 團 | -CH2CH3 | -CH2CH3 | -CH2CH3 | -CH=CH2 | -CH2CH3 |
| C17 團 | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH=CHCOOH | -CH=CHCOOH | -CH2CH2COO-Phytyl |
| C17-C18 鍵 | 單鍵 | 單鍵 | 雙鍵 | 雙鍵 | 單鍵 |
| 存在於 | 普遍存在 | 一般於陸生植物 | 多種藻類 | 多種藻類 | 一些紅藻 |
| 作用 | 1 天線作用 2 反應中心 | 天線作用 |
綠色植物是利用空氣中的二氧化碳、陽光、泥土中的水份及礦物質來為自己製造食物，整個過程名為「光合作用」，而所需的陽光則被葉子內的綠色元素吸收，這一種綠色的有機化合物就是葉綠素。
高等植物葉綠體中的葉綠素主要有葉綠素a 和葉綠素b 兩種（分子式： C40H70O5N4Mg）屬於合成天然低分子有機化合物。葉綠素不屬於芳香族化合物。它們不溶於水，而溶於有機溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。在顏色上，葉綠素a 呈藍綠色，而葉綠素b 呈黃綠色。在右圖所示的葉綠素的結構圖中,可以看出,此分子含有3種類型的雙鍵,即碳碳雙鍵,碳氧雙鍵和碳氮雙鍵。按化學性質來說，葉綠素是葉綠酸的酯，能發生皂化反應。葉綠酸是雙羧酸，其中一個羧基被甲醇所酯化，另一個被葉醇所酯化。
葉綠素分子含有一個卟啉環的「頭部」和一個葉綠醇的「尾巴」。鎂原子居於卟啉環的中央，偏向於帶正電荷，與其相聯的氮原子則偏向於帶負電荷，因而卟啉具有極性，是親水的，可以與蛋白質結合。葉醇是由四個異戊二烯單位組成的雙萜，是一個親脂的脂肪鏈，它決定了葉綠素的脂溶性。葉綠素不參與氫的傳遞或氫的氧化還原，而僅以電子傳遞（即電子得失引起的氧化還原）及共軛傳遞（直接能量傳遞）的方式參與能量的傳遞。
卟啉環中的鎂原子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置換。用酸處理葉片，H＋易進入葉綠體，置換鎂原子形成去鎂葉綠素，使葉片呈褐色。去鎂葉綠素易再與銅離子結合，形成銅代葉綠素，顏色比原來更穩定。人們常根據這一原理用醋酸銅處理來保存綠色植物標本。
葉綠素共有a、b、c和d4種。凡進行光合作用時釋放氧氣的植物均含有葉綠素a；葉綠素b存在於高等植物、綠藻和眼蟲藻中；葉綠素c存在於矽藻、鞭毛藻和褐藻中，葉綠素d存在於紅藻。
葉綠素a的分子結構由4個吡咯環通過4個甲烯基（=CH—）連接形成環狀結構，稱為卟啉（環上有側鏈）。卟啉環中央結合著1個鎂原子，並有一環戊酮（Ⅴ），在環Ⅳ上的丙酸被葉綠醇（C20H39OH）酯化、皂化後形成鉀鹽具水溶性。在酸性環境中，卟啉環中的鎂可被H取代，稱為去鎂葉綠素，呈褐色，當用銅或鋅取代H，其顏色又變為綠色，此種色素穩定，在光下不退色，也不為酸所破壞，浸制植物標本的保存，就是利用此特性。在光合作用中，絕大部分葉綠素的作用是吸收及傳遞光能，僅極少數葉綠素a分子起轉換光能的作用。它們在活體中大概都是與蛋白質結合在一起，存在於類囊體膜上。
葉綠醇是親脂的脂肪族鏈，由於它的存在而決定了葉綠素分子的脂溶性，使之溶於丙酮、酒精、乙醚等有機溶劑中。主要吸收紅光及藍紫光（在640-660nm的紅光部分和430-450nm的藍紫光強的吸收峰），因為葉綠素基本上不吸收綠光使綠光透過而顯綠色，由於在結構上的差別，葉綠素a呈藍綠色，b呈黃綠色。在光下易被氧化而退色。葉綠素是雙羧酸的酯，與鹼發生皂化反應。
葉綠素對人體的作用
造血功能。諾貝爾獎得獎人Dr.Richard Willstatter和Dr.Hans Fisher發現，葉綠素的分子與人體的紅血球分子在結構上很是相似，唯一的分別就是各自的核心為鎂原子與鐵原子。因此，飲用葉綠素對產婦與因意外失血者會有很大的幫助。
幫助解除體內殺蟲劑與藥物殘渣。營養學家Bernard Jensen博士指出，葉綠素能除去殺蟲劑與藥物殘渣的毒素，並能與輻射性物質結合而將之排出體外。此外，他也發現一般上健康的人會比病患者擁有較高的血球計數，但通過吸收大量的葉綠素之後，病患者的血球計數就會增加，健康狀況也會有所改善。
養顏美膚。新英國醫藥期刊曾經做過這樣的報導：葉綠素有助於克制內部感染與皮膚問題。美國外科雜誌報導：Temple大學在1200名病人身上，嘗試以葉綠素醫治各種病症，效果極佳。
葉綠素在食品加工與儲藏中的變化
① 酸和熱引起的變化
綠色蔬菜加工中的熱燙和殺菌是造成葉綠素損失的主要原因。在加熱下組織被破壞，細胞內的有機酸成分不再區域化，加強了與葉綠素的接觸。更重要的是，又生成了新的有機酸，如乙酸、吡咯酮羧酸、草酸、蘋果酸、檸檬酸等。由於酸的作用，葉綠素髮生脫鎂反應生成脫鎂葉綠素，並進一步生成焦脫鎂葉綠素，食品的顏色轉變為橄欖綠、甚至褐色。pH是決定脫鎂反應速度的一個重要因素。在pH9.0時，葉綠素很耐熱；在pH3.0時，非常不穩定。植物組織在加熱期間，其pH值大約會下降1，這對葉綠素的降解影響很大。提高罐藏蔬菜的pH是一種有用的護綠方法，加入適量鈣、鎂的氫氧化物或氧化物以提高熱燙液的pH，可防止生成脫鎂葉綠素，但會破壞植物的質地、風味和維生素C。
② 酶促變化
在植物衰老和儲藏過程中，酶能引起葉綠素的分解破壞。這種酶促變化可分為直接作用和間接作用兩類。直接以葉綠素為底物的只有葉綠素酶，催化葉綠素中植醇酯鍵水解而產生脫植醇葉綠素。脫鎂葉綠素也是它的底物，產物是水溶性的脫鎂脫植葉綠素，它是橄欖綠色的。葉綠素酶的最適溫度為60～82℃，100℃時完全失活。
起間接作用的有蛋白酶、酯酶、脂氧合酶、過氧化物酶、果膠酯酶等。蛋白酶和酯酶通過分解葉綠素蛋白質複合體，使葉綠素失去保護而更易遭到破壞。脂氧合酶和過氧化物酶可催化相應的底物氧化，其間產生的物質會引起葉綠素的氧化分解。果膠酯酶的作用是將果膠水解為果膠酸，從而提高了質子濃度，使葉綠素脫鎂而被破壞。
③ 光解
在活體綠色植物中，葉綠素既可發揮光合作用，又不會發生光分解。但在加工儲藏過程中，葉綠素經常會受到光和氧氣作用，被光解為一系列小分子物質而褪色。光解產物是乳酸、檸檬酸、琥珀酸、馬來酸以及少量丙氨酸。因此，正確選擇包裝材料和方法以及適當使用抗氧化劑，以防止光氧化褪色。
葉綠素參與全球碳循環
日本發現葉綠素D可能影響全球碳循環。
東京2008年8月，日本一研究小組在新一期國《科學》雜誌上報告說，一種能使光合作用在近紅外線照射下進行的物質——葉綠素D在地球海洋與湖泊中廣泛存在，這種葉綠素可能是地球上碳循環的驅動力之一。
此前的研究認為，葉綠素D只存在於少數海洋藻類內部，分布在海洋中很有限的海域，對地球碳循環的作用可以忽略不計。但日本海洋研究開發機構和京都大學聯合進行的新研究發現先前的結論有誤。
這兩所機構發表的新聞公報說，研究人員從北冰洋、日本的相模灣和琵琶湖、南極水域等水溫和鹽分濃度差異較大的9處水域採集水底堆積物，結果發現，所有堆積物中都含有葉綠素D及其光合作用的產物。
公報說，葉綠素D是吸收波長700奈米至750奈米的近紅外線進行光合作用的唯一色素，上述發現說明近紅外線在光合作用中得到了利用，而且可能對地球上的碳循環產生了影響。
研究人員估計，若將全球範圍內葉綠素D吸收的二氧化碳換算成碳，每年可能約有10億噸，相當於大氣中平均每年二氧化碳增加量的約四分。
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