組織學/眼球壁
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1．角膜 角膜（cornea）呈透明的圓盤狀，略向前方突出，邊緣與鞏膜相連。角膜層次分明、從前至後共分層（圖18-1，18-2）。
圖18-2 人眼球的角膜 HE×200
（1）角膜上皮（corneal epithelium）：為未角化的復層扁平上皮，細胞排列整齊，有5～6層。表層細胞游離面有許多短小的突起，浸浴在淚液膜中。上皮基部平坦，基底層細胞常見分裂像，表明角膜上皮更新較快，並有較強的再生能力。上皮內有豐富的游離神經末梢，因此感覺十分敏銳。角膜邊緣的上皮漸增厚，基部凹凸不平，與球結膜的復層扁平上皮相延續（圖18-1）。
（2）前界層（anterior limiting lamina ）：為無細胞的均質層，厚約10-～16μm，含膠原原纖維和基質。
（3）角膜基質（corneal stroma）約佔整個角膜厚度的9／10，由大量與表面平行的膠原板層組成。每一板層含大量平行排列的膠原原纖維，纖維直徑一致，約35nm；膠原原纖維之間充填糖胺多糖等成分。相鄰板層的原纖維排列呈互相垂直的關係，板層之間的狹窄間隙中有扁平並具有細長分支突起的成纖維細胞（圖18-3）。角膜基質不含血管，其營養由房水和角膜緣的血管供應。上述角膜基質結構特點是角膜透明的重要因素。
圖18-3 角膜基質
左圖 豚鼠角膜基質電鏡像示膠原板層×40000（白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖）
右圖 角膜基質結構立體模式圖
（4）後界層（posterior limiting lamina）：亦為一透明的均質膜，較前界層薄，也由膠原原纖維和基質組成。後界層由角膜內皮分泌形成，隨年齡增長而增厚。
（5）角膜內皮（corneal endothelium）：為單層扁平上皮。上皮細胞具有合成和分泌蛋白質的超微結構特點，胞質內還含有大量的粒線體和吞飲小泡，表明具有活躍的物質轉運功能。
2．鞏膜 鞏膜（sclera）呈瓷白色，質地堅硬，由大量粗大的膠原纖維交織而成，內含少量血管、神經、成纖維細胞及色素細胞。
鞏膜與角膜交界的移動處稱角膜緣（corneal limbus），角膜緣內側部的鞏膜靜脈竇和小梁網是房水循環的重要結構（圖18-1，18-4）。鞏膜靜脈竇（sinus venosus sclerae）是一環形管道,管壁由內皮、不連續的基膜和薄層結締組織構成。腔內充滿房水；小梁網(trabecular meshwork)由角膜基質纖維、後界膜和角膜內皮向後擴展而成，覆蓋在鞏膜靜脈竇的內側，小梁的軸心為膠原纖維，表面覆以內皮細胞，小梁之間為小間隙（trabecular space）。在鞏膜靜脈竇內側，鞏膜組織略向前突,稱鞏膜距（scleral spur）。
圖18-4 鞏膜靜脈竇與小梁網結構立體模式圖
3．虹膜 虹膜（iris）位於角膜後方，為一環板狀薄膜，中央為瞳孔（pupil）。虹膜與角膜之間的腔隙稱前房，虹膜與玻璃體之間的腔隙稱後房，兩者通過瞳孔相溝通。虹膜的根部與睫狀體相連，與角膜緣所夾之角稱前房角（圖18-1）。虹膜由虹膜基質和虹膜上皮兩部分組成（圖18-5）。虹膜基質（iris stroma）為含有大量色素細胞與血管的疏鬆結締組織，在虹膜前表面，扁平的成纖維細胞和色素細胞較多，形成不連續的前緣層（anterior border layer）。基質中的色素細胞呈星形或圓形，胞質中含大量的色素顆粒。不同人種，甚至不同個體的色素顆粒的形狀、密度和分布有一定的差異。虹膜上皮屬視網膜盲部，由兩層色素細胞組成。前層已特化為肌上皮細胞，其中近瞳孔緣的肌纖維呈環形排列，稱瞳孔括約肌，受副交感神經支配，收縮時使瞳孔縮小；在括約肌外側呈放射狀排列的肌纖維為瞳孔開大肌，受交感神經支配，收縮時使瞳孔開大。後層細胞較大，呈立方形，胞質內充滿色素顆粒。
圖18-5 人眼球的虹膜 HE×200
4．睫狀體 睫狀體（ciliary body）位於虹膜與脈絡膜之間，前段肥厚並伸出放射狀的睫狀突，後段漸平坦，終止於鋸齒緣。睫狀體由睫狀肌、基質與上皮組成（圖18-1）。睫狀肌為平滑肌，密集分布於睫狀體的外2／3區域。肌纖維的排列有三種方向：外側的縱行纖維緊靠鞏膜走行，前端附於鞏膜距，後端附於脈絡膜；中間的放射狀纖維前端也附於鞏膜距，後端則呈放射狀伸入睫狀體內；內側為環形纖維。基質為富含血管和色素細胞的結締組織，主要分布在睫狀體內側份和睫狀突中，睫狀肌纖維之間也有少量基質分布。睫狀體上皮也屬視網膜盲部，由兩層細胞組成。外層為立方形的色素細胞，內有粗大的色素顆粒；內層為立方形或矮柱狀的非色素細胞,內質網和高爾基複合體較發達，能合成膠原蛋白，分泌房水。
睫狀突與晶狀體之間通過細絲狀的睫狀小帶（ciliary zonule）相連（圖18-1）。它們是由許多直徑為11～12nm 的管狀微原纖維借蛋白多糖粘合、包被而成。當微原纖維聚集緊密時，可見9nm 的周期橫紋；鬆散時，橫紋的周期則不規則。睫狀小帶的化學成分是非膠原性酸性蛋白，含有多量的唾液酸岩藻糖，可被彈性蛋白酶α-胰凝乳蛋白酶消化，而不能被膠原酶消化。睫狀肌收縮時，睫狀小帶鬆弛；反之，則緊張，藉此使晶狀體的位置和曲度發生改變，從而對視力進行調節。
5．脈絡膜 脈絡膜（choroid）為血管膜的後2／3部分，填充在鞏膜與視網膜之間，是含血管和色素細胞的疏鬆結締組織（圖18-6）。脈絡膜的最內層稱玻璃膜，是由纖維和基質組成的薄層均質透明膜。脈絡膜毛細血管供應視網膜外1／3的營養。
6．視網膜 視網膜（retina）通常指能感光的視部而言，它與盲部交界處呈鋸齒狀，稱鋸齒緣（ora serrata）。視網膜分為色素上皮層和神經部。
色素上皮層（pigment epithelium）：是視網膜的最外層，為單層矮柱狀上皮（圖18-6，18-7），細胞之間有緊密連接、中間連接和縫隙連接等，具有屏障作用。細胞基底緊附於玻璃膜，基部質膜有發達的質膜內褶。細胞頂部與視細胞相接觸，並有大量胞質突起伸入視細胞之間，但兩者之間並無牢固的連接結構；所以，視網膜脫離常發生在這兩者之間。色素上皮細胞的主要特點是胞質內含有大量粗大的圓形或卵圓形黑素顆粒，可防止強光對視細胞的損害。色素上皮細胞的另一特點是胞質內含有吞噬體，直徑1.5～2μm，吞噬體內常見被吞入的視細胞膜盤。色素上皮細胞還能儲存維生素A，參與視紫紅質的形成。
視網膜神經部的構成類似大腦皮層的層狀結構（圖18-6），從外至內分三個核層：外核層、核心層和節細胞層。視網膜神經元從功能上可分為三類：一類是感光細胞，即視細胞，胞體位於外核層；另一類為聯絡神經元，包括雙極細胞、水平細胞、無長突細胞和網間細胞，胞體位於核心層；節細胞為投射神經元，其胞體構成節細胞層。外核層與核心層之間及核心層與節細胞層之間是由神經元突起構成的外網層和內網層。
圖18-6 人眼球的脈絡膜與視網膜 HE×320
（1）感光細胞（photoreceptor cell）：又稱視細胞（visual cell），細胞的胞體構成外核層，由胞體向內、外兩側分別伸出內突和外突。視細胞分視桿細胞和視錐細胞兩種。前者的外突呈桿狀（視桿），後者的外突呈錐狀（視錐）（圖18-7），故而得名。視桿與視錐垂直伸向色素上皮，構成視桿視錐層。
圖18-7 視網膜超微結構模式圖
P色素上皮細胞 R視桿細胞 C視錐細胞H水平細胞
B雙極細胞 A無長突細胞 IP網間細胞 G節細胞 N神經纖維，m Müller細胞
視桿細胞（rod cell）：視桿細胞的胞體位於外核層的內側份，細胞核較小，染色較深。視桿分內節與外節兩段，內節是合成蛋白質的部位，含豐富的粒線體、粗面內質網和高爾基複合體；外節為感光部位，含有許多平行排列的膜盤，它們是由外節基部一側的胞膜內陷，與胞膜分離後形成的獨立膜盤（圖18-8，18-9）。外節頂部衰老的膜盤不斷脫落，並被色素上皮細胞吞噬。膜盤上鑲嵌的感光物質稱視紫紅質（rhodopsin），感弱光。視紫紅質由11-順視黃醛（11-cisretinae）和視蛋白（opsin）組成，維生素A是合成11-順視黃醛的原料。因此，當人體維生素A不足時，視紫紅質缺乏，導致弱光視力減退即為夜盲。視桿細胞的內突伸入外網層，內突末端膨大呈小球狀，與雙極細胞和水平細胞形成突觸（圖18-7）。
圖18 －8 視細胞外節超微結構模式圖
（1）視錐細胞外節 （2）視桿細胞外節
C連接纖毛
圖18-9 人視桿細胞外突電鏡像 ×30000
示膜盤和內節↑ 基體，其上方為纖毛微管
（上海醫科大學電鏡室供圖）
視錐細胞（cone cell）：細胞形態與視桿細胞近似。視錐細胞胞體位於外核層的外側份，細胞核較大，染色較淺。視錐也分內節和外節。外節的膜盤大多與細胞膜不分離，頂部膜盤也不脫落（圖18-8），膜盤上嵌有能感受強光和色覺的視色素，由內節不斷合成和補充。人和絕大多數哺乳動物有三種視錐細胞，分別有紅敏色素、藍；藍敏色素和綠敏色素，也由11-順視黃醛和視蛋白組成，但視蛋白的結構與視桿細胞的不同。如缺少感紅光（或綠光）的視錐細胞，則不能分辨紅（或綠）色，為紅（或綠）色盲。視錐細胞的內突末端膨大呈足狀，可與一個或多個雙極細胞的樹突以及水平細胞形成突觸（圖18-7）。
人的一隻眼球內約有12000萬個視桿細胞和700萬個視錐細胞。在黃斑中央凹處只有視錐細胞，無視桿細胞，在中央凹的邊緣才開始有視桿細胞，再向外，視桿細胞逐漸增多，視錐細胞則逐漸減少。
（2）雙極細胞（bipolar cell）：是連接視細胞和節細胞的縱向聯絡神經元，胞體位於核心層。外側的樹突伸入外網層，與視細胞內側突形成突觸；內側的軸突伸入內網層，與節細胞的樹突形成突觸（圖18-7）。雙極細胞可分兩類：一類為侏儒雙極細胞（midget bipolar cell），其樹突只與一個視錐細胞形成突觸，其軸突也只與一個節細胞的樹突建立突觸；另一類雙極細胞的樹突可與多個視錐細胞或視桿細胞形成突觸（圖18-7）。
（3）節細胞（ganglion cell）：是長軸突的多極神經元。胞體較大，直徑10～30μm，位於節細胞層，多排列成單行。樹突伸入內網層，與雙極細胞、無長突細胞和網間細胞形成突觸。軸突構成視神經纖維層，並向眼有球後極彙集形成視神經穿出眼球。節細胞也分兩類：一類為胞體較小的侏儒節細胞（midget ganglion cell），只接受單一的視錐細胞和雙極細胞的信息，這種一對一的通路能精確地傳導禮覺；另一類為胞體較大的彌散節細胞（diffuse ganglion cell），與多個雙極細胞形成突觸聯繫（圖18-7）
（4）水平細胞（horizontal cell）、無長突細胞（amacrine cell）和網間細胞（interplexiform cell）（圖18-7）：這三種細胞均為中間神經元，參與局部環路的組成。水平細胞的胞體位於核心層的外側份，發出許多水平走向的分支伸入外網層的內側份，與視桿細胞、雙極細胞及網間細胞形成突觸。相鄰的水平細胞之間有縫隙連接。無長突細胞的胞體較雙極細胞大，呈燒瓶形，在核心層的內側份排成2～3行，其突起兼有樹突和軸突的特點，在內網層內與雙極細胞的軸突、節細胞及網間細胞的突起形成突觸。網間細胞數量較少，胞體位於無長突細胞之間，突起在內、外網狀層中廣泛伸展，與無長突細胞和水平細胞形成突觸。網間細胞主要是從內網層接受信息，傳送至外網層，因此是視網膜內視覺信息，傳送至外網層，因此是視網膜內視覺信息傳遞的一條離心性反饋調節通路。
視網膜的神經遞質：視網膜內的化學性突觸釋放神經遞質和神調質，神經遞質包括興奮性和抑制性兩類。視細胞和雙極細胞放的興奮性遞質，主要是酸性胺基酸（L-谷氨酸，L-天冬氨酸）。水平細胞放抑制性遞質r-氨基丁酸（GABA）。無長突細胞既有膽鹼能型，又有GABa 能型，此外，還有單胺類和肽類遞質。網間細胞的遞質主要是多巴胺。
視網膜內的膠質細胞主要是放射狀膠質細胞（radial neuroglia cell），又稱米勒細胞（Müller cell）。細胞長而不規則，突起為葉片狀，分布於神經元之間，胞體位於核心層，細胞外側突末端常膨大分叉，在神經纖維層內表面相互連接成內界膜（圖18-7）。放射狀膠質細胞具有營養、支持、絕緣和保護作用。視網膜內還有一些星形膠質細胞、少突膠質細胞和小膠質細胞等。
光鏡觀察眼球HE染色切片，視網膜自外向內可分10層：①色素上皮層；②視桿視錐層（layer of rods and cones），由視桿和視錐組成，故又稱感光層；③外界膜（outer limiting membrane），由Müller細胞外側端之間的連接複合體形成；④外核層（outer nuclear layer），由兩種視細胞含核的胞體部組成；⑤外網層（outer plexiform layer），由視細胞的內側突和雙極細胞的樹突以及水平細胞的突起組成；⑥核心層（inner nuclear layer），由雙極細胞、水平細胞、無長突細胞、網間細胞以及Müller細胞的胞體共同組成；⑦內網層（inner plexiform layer），由雙極細胞的軸突與節細胞的樹突、以及無長突細胞和網間細胞的突起組成；⑧節細胞層（layer of ganglion cells），由節細胞的胞體組成；⑨視神經纖維層（layer of optic fibers），由節細胞的軸突組成；⑩內界膜（inner limiting membrane）由Müller細胞內側端相互連接而成（圖18-6）。
黃斑和視神經乳頭：視網膜後極部有一淺黃色區域，稱黃斑（macula lutea），其中央有一小凹稱中央凹（central fovea）。中央凹視網膜最薄，此處除色素上皮外,有視錐細胞，且與雙級細胞和節細胞形成一對一的通路，此處的雙極細胞和節細胞均斜向外周排列，光線直接落在中央凹的視錐細胞上，是視覺最敏感區域（圖18-10）。視神經穿出眼球的部分，稱視神經乳頭（papilla of optic nerve）。此處缺乏視細胞，故又稱盲點。視神經乳頭位於黃斑的鼻側，直徑約1.5mm，視網膜中央動脈和靜脈由此進出眼球（圖18-11）。
圖18-10 人眼球視網膜的黃斑與中央凹 HE×125
圖18-11 人眼球視網膜的視神經乳頭HE×125
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