自然選擇

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自然選擇是進化生物學中最核心的概念,同時也是導致生物進化的關鍵因素。自然選擇是指能夠導致同一種群中,不同遺傳性狀的分布比例在下一個世代發生變化的過程。

目錄

簡介

生物在生存鬥爭中適者生存、不適者被淘汰的現象。最初由C.R.達爾文提出。

樺尺蛾的進化過程

達爾文雖借用了人工選擇中的「選擇」這個詞,但這只是一種比喻,並非說有超自然的力量在進行選擇。按照達爾文的意見,自然選擇不過是生物與自然環境相互作用的結果。從進化的觀點看,能生存下來的個體不一定就是最適者,只有生存下來並留下眾多後代的個體才是最適者;又考慮到進化是群體而不是個體的現象,現代綜合進化論從群體遺傳學的角度修正了達爾文的看法,認為自然選擇是群體中「不同基因型的有差異的(區分性的)延續」,是群體中增加了適應性較強的基因型頻率的過程。例如,英國有一種樺尺蛾,在1850年前都是灰色類型。1850年在曼徹斯特發現了黑色的突變體。19世紀後半葉,隨著工業化的發展,廢氣中的HS殺死了樹皮上的灰色地衣,煤煙又把樹榦熏成黑色。結果,原先歇息在地衣上得到保護的灰色類型,這時在黑色樹榦上卻易被鳥類捕食;而黑色類型則因煤煙的掩護免遭鳥類捕食反而得到生存和發展。於是黑色類型的頻率迅速提高,灰色類型的頻率則不斷下降。到19世紀末,前者已由不到1%上升至90%以上;後者則從90%以上下降為不到5%。這種情形就是人們所能看到的自然選擇。  

主要內容

達爾文

達爾文的自然選擇學說,其主要內容有四點:過度繁殖,生存鬥爭(也叫生存競爭),遺傳和變異,適者生存。  

過度繁殖

達爾文發現,地球上的各種生物普遍具有很強的繁殖能力,都有依照幾何比率增長的傾向。達爾文指出,象是一種繁殖很慢的動物,但是如果每一頭雌象一生(30~90歲)產仔6頭,每頭活到100歲,而且都能進行繁殖的話,那麼到750年以後,一對象的後代就可達到1 900萬頭。因此,按照理論上的計算,就是繁殖不是很快的動、植物,也會在不太長的時期內產生大量的後代而佔滿整個地球。但事實上,幾萬年來,象的數量也從沒有增加到那樣多,自然界里很多生物的繁殖能力都遠遠超過了象的繁殖能力,但各種生物的數量在一定的時期內都保持相對的穩定狀態,這是為什麼呢?達爾文因此想到了生存鬥爭。  

生存鬥爭

生物的繁殖能力是如此強大,但事實上,每種生物的後代能夠生存下來的卻很少。這是什麼原因呢?達爾文認為,這主要是繁殖過度引起的生存鬥爭的緣故。任何一種生物在生活過程中都必須為生存而鬥爭。生存鬥爭包括生物與無機環境之間的鬥爭,生物種內的鬥爭,如為食物、配偶和棲息地等的鬥爭,以及生物種間的鬥爭。由於生存鬥爭,導致生物大量死亡,結果只有少量個體生存下來。但在生存鬥爭中,什麼樣的個體能夠獲勝並生存下去呢?達爾文用遺傳和變異來進行解釋。

獅子

  

遺傳和變異

達爾文認為一切生物都具有產生變異的特性。引起變異的根本原因是環境條件的改變。在生物產生的各種變異中,有的可以遺傳,有的不能夠遺傳。但哪些變異可以遺傳呢?達爾文用適者生存來進行解釋。  

適者生存

達爾文認為,在生存鬥爭中,具有有利變異的個體,容易在生存鬥爭中獲勝而生存下去。反之,具有不利變異的個體,則容易在生存鬥爭中失敗而死亡。這就是說,凡是生存下來的生物都是適應環境的,而被淘汰的生物都是對環境不適應的,這就是適者生存。達爾文把在生存鬥爭中,適者生存、不適者被淘汰的過程叫做自然選擇。達爾文認為,自然選擇過程是一個長期的、緩慢的、連續的過程。由於生存鬥爭不斷地進行,因而自然選擇也是不斷地進行,通過一代代的生存環境的選擇作用,物種變異被定向地向著一個向積累,於是性狀逐漸和原來的祖先不同了,這樣,新的物種就形成了。由於生物所在的環境是多種多樣的,因此,生物適應環境的方式也是多種多樣的,所以,經過自然選擇也就形成了生物界的多樣性。

適者生存

達爾文雖借用了人工選擇中的「選擇」這個詞,但這只是一種比喻,並非說有超自然的力量在進行選擇。按照達爾文的意見,自然選擇不過是生物與自然環境相互作用的結果。從進化的觀點看,能生存下來的個體不一定就是最適者,只有生存下來並留下眾多後代的個體才是最適者;又考慮到進化是群體而不是個體的現象,現代綜合進化論從群體遺傳學的角度修正了達爾文的看法,認為自然選擇是群體中「不同基因型的有差異的(區分性的)延續」,是[[群體中增加了適應性較強的基因型 頻 率的過程 。例如 ,英國有一種樺尺蛾,在1850年前都是灰色類型。1850年在曼徹斯特發現了黑色的突變體。19世紀後半葉,隨著工業化的發展,廢氣中的HS殺死了樹皮上的灰色地衣,煤煙又把樹榦熏成黑色。結果,原先歇息在地衣上得到保護的灰色類型,這時在黑色樹榦上卻易被鳥類捕食;而黑色類型則因煤煙的掩護免遭鳥類捕食反而得到生存和發展。於是黑色類型的頻率迅速提高,灰色類型的頻率則不斷下降。到19世紀末,前者已由不到 1%上升至90%以上;後者則從90%以上下降為不到 5%。表明了自然選擇通過保留有利基因個體和淘汰不利的基因個體,導致種群基因頻率的定向變化使種群產生的適應新環境的黑色突變類型得到發展,這種情形就是人們所能看到的自然選擇。  

背景

許多人認為達爾文在他所著的《物種起源》一書正式闡明了自然選擇理論。很少人明白這個事實:達爾文實際是從其它的人(尤其是一位名叫EdwardBlyth的創造論者)借用這個概念並普及了它。Blyth在1835和1837年間的《自然歷史雜誌》上出版了許多文章是描述自然選擇的過程——在達爾文出版自己著作整整22年前。眾所周知,達爾文有許多份這樣的雜誌;《物種起源》中的那部分幾乎逐字從Blyth的文章中摘抄下來的。

達爾文

可是,Blyth在開始的假設上是不同於達爾文的。Blyth相信神是創造者而不是自然盲目選擇。他相信神創造了起初的「類」—所有的現代物種都是來自那些「類」;自然選擇保存而不是起源。Blyth也認為人是不同於動物獨立創造物。自從人按照神的形象受造以來—這種屬性是動物身上所不具有的(創世記一:27),這是特別重要的。Blyth似乎視自然選擇為神直接或間接設計的過程,容許他的創造物在墮落、洪水後的世界存活下來。這一點與達爾文的觀點不同。達爾文寫道:」達爾文評論道:「這可能是魔鬼牧師所寫關於拙劣低級且殘酷可怕的自然工作的一本最拙劣的書啊!」  

類型

穩定性選擇

把種群中趨於極端變異的個體淘汰,保留那些中間類型的個體,使生物的類型更趨於穩定。例如有人在馬鈴薯葉甲中發現,能過冬的是那些常態型個體,而變異較大的個體都容易在越冬中死亡  

單向性選擇

在群體中保存趨於某一極端的個體,而淘汰另一極端的個體,使生物類型朝著某一變異的方向發展。如上述的樺尺蛾工業黑化現象。  

分裂性選擇

把一個物種種群中極端變異的個體按不同方向保留下來,而中間常態型個體則大為減少,這樣一個物種種群就可能分裂為不同的亞種。美國卡茨基爾山有輕巧型和粗壯型兩種狼,就是這種分裂性選擇的結果。

達爾文早就注意到動物中的性二型現象,並用性選擇來解釋同種雌雄個體之間形態顯著差異即性二型現象的起源。他認為雄性個體間常為爭奪配偶和繁殖機會而鬥爭,優勝者或因體軀強壯、或因有有效的爭鬥器官、或者體形及顏色等引誘力強而獲得更多的繁殖機會,這種有差異的繁殖力就是性選擇。達爾文把性選擇看作是自然選擇的特殊情形。性選擇有利於保存和發展與求偶、繁殖有關的器官、結構、功能和行為等方面的有利變異,從而也有利於種群的生存和發展,這是與自然選擇的利益一致的。但在某些情況下,性競爭的利益與生存競爭的利益相悖。例如,雄鳥鮮艷的羽毛雖然有利於求偶,但可能不利於生存(因過於醒目而暴露於天敵)。有人因此而反對性選擇說。看來,性選擇還是應該納入到一般的自然選擇之中,因為任何自然環境下的生物都可能受到方向不同、大小不同的選擇壓力,而選擇的最終效應則是這些方向不同、大小不同選擇壓力的綜合平衡。例如貝殼的增厚雖有利於動物的防護,但不利於運動;鹿角的增大雖有利於爭鬥卻不利於行動。因而貝殼的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小選擇力量平衡作用的結果。  

結果

物種可以被定義為一群父系有機體所產生的有機體。這些父系有機體改變的如此重大,以致它不再能夠與父系有機體雜交繁殖。以狗種為例,可能長毛狗的改變(除了毛以外的改變也可能被選擇生活在寒冷的環境中)到了一種程度就不再與短毛狗或中等長度毛髮狗交配。

雖然進化論者宣稱花了很長的時間(幾百萬年),卻常常驚訝今日物種的形式是如此之快。據觀察,物種形成只發生在不是太長的年日之內,正如我們在虹鱂、蜥蜴、果蠅、蒼蠅、雀類和老鼠身上看到的。這種觀察並不令創造論者感到驚奇,因為過去和今日存活的所有物種一定是在6000年內從起初受造的「類」產生的。事實上,這種過程(和可能其它的基因因素)是在洪水後快速發生的—在每「類」之內產生變異。這種結果使今日世界產生了巨大的多樣性。

長毛狗

物種形成從來沒有形成另一種有機體,諸如產生貓的狗種。物種形成只在「類」之內工作。進化要求自然選擇和物種形成產生新的物種(例如,恐龍進化成鳥類)。可是,物種形成會損失信息,而不是進化所要求的增加信息。因此,物種形成是自然選擇的可能結果,卻不能夠被用作從分子到人進化的機制。  

其他

達爾文在《物種起源》中,指出現存各種各樣生物,是由其共同祖先,經自然選擇的進化而來;提出「生存競爭」的理論,在自然選擇下「適者生存,不適者淘汰」;又提出生物變異理論,在自然選擇下有的變異保存下來,不利的變異被淘汰;在長期的自然選擇中,微小的變異積累為顯著的變異,形成新的亞種或新的物種,從而形成達爾文的漸進進化論。可見,達爾文進化論的核心是自然選擇,《物種起源》一書的全名即為《通過自然選擇,即生存鬥爭中有利種群的保存造成的物種起源》。他認為一切生物都是由自然來進行選擇的。

在《物種起源》1859年發表後的100多年中,人們對此也沒有提出過疑義。到了1968年,日本遺傳學家木村資生首先提出了分子進化中性學說,向達爾文的自然選擇學說提出了挑戰。1969年國學者J.L.金和T.H.朱克斯用大量分子生物學資料肯定了這一學說,並把這一個在進化機制上完全不同於達爾文理論的核心———自然選擇的學說,稱為非達爾文主義。

其要點是:

認為生物進化的主導因素不是自然選擇,而是不好不壞的中性選擇;新種的形成主要不是由微小的長期有利變異積累而成,而是由那些無適應性的、無好壞利害之分的中性突變積累而成。即生物在分子水平的大多數突變是中性的或近似中性的,它們既沒有好壞利害之別,又沒有適應和不適應之分,因此自然選擇對它們不起作用。

中性突變通過遺傳漂變而被固定下來或消失,由突變提供的進化原材料是偶然的,進化的途徑和方向也在很大程度上由幾率決定,即由生物分子的隨機自由組合決定,而與周圍環境無關。也就是說,中性學說的出發點是中性突變,在中性突變過程中,哪一種變異能夠保存下來,哪一種變異趨於消失,全靠機遇。這種隨機的變動稱為遺傳漂變。它是生物分子進化的基本動力,而不是達爾文的自然選擇。

中性突變的速率等於分子進化的速率,其速率是恆定的。生物進化速率的一致性、恆定性是分子進化的主要特徵,即每一種生物大分子在任何生物中其速率是大致恆定的,而與種群的大小、物種的壽命、物種的生殖能力無關,也與周圍環境因素沒有關係。例如:體內血紅蛋白α鏈所含的胺基酸在距今4億多年前志留紀起源的魚體中與距今5500年前起源的馬體中是不同的,兩者在年代上相差約4億年,所含胺基酸的差異是為66個。從魚到馬的4億年中胺基酸進化速率,與由馬到人(兩者胺基酸差異為18個)5000多年的進化速率,基本上相當。生物分子的進化是生物進化的重要組成部分。中性學說能解釋許多達爾文進化論的自然選擇學說所不能解釋的生命進化現象。當然中性學說只是強調分子水平的多數突變是中性的,並沒有說全部突變都是中性的;而且生物的進化並不全部是分子進化,分子進化以外的生物進化,達爾文的自然選擇說法仍是起作用的。

豐富多彩的生命世界,其進化的形式是多彩多姿的,形成生命進化的機制也是多種多樣的。進化不僅有達爾文提出的漸進,還有躍進;不僅有達爾文提出的漸滅,還有絕滅不僅有達爾文提出的小進化(種下進化)、前進性進化、線性進化,還有大進化(種上進化)和分枝性進化、平行性進化、停滯性進化、非線性進化等。生物之間不僅存在有達爾文提出的生存競爭關係,還存在著協同生存、共同進化的關係;決定生物進化的原因,不僅有達爾文提出的自然選擇學說,還有分子進化中性學說等。可見,達爾文主義存在五大缺陷:即只講漸進,否認躍進;只講漸滅,否定突滅和大絕滅;只講種內進化,看不到種上進化;只講生存競爭,忽視協同進化;只講自然選擇(外因),不講分子進化等內因。

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