生物化學與分子生物學/脂類代謝

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脂類是機體內的一類有機大分子物質，它包括範圍很廣，其化學結構有很大差異，生理功能各不相同，其共同理化性質是不溶於水而溶於有機溶劑。

一、脂類的分類及其功能

脂類分為兩大類，即脂肪(fat)和類脂(lipids)

(一)脂肪：即甘油三脂或稱之為脂醯甘油(triacylglycerol)，它是由1分子甘油與3個分子脂肪酸通過酯鍵相結合而成。人體內脂肪酸種類很多，生成甘油三脂時可有不同的排列組合，因此，甘油三脂具有多種形式。貯存能量和供給能量是脂肪最重要的生理功能。1克脂肪在體內完全氧化時可釋放出38kJ(9.3kcal)，比1克糖原或蛋白質所放出的能量多兩倍以上。脂肪組織是體內專門用於貯存脂肪的組織，當機體需要時，脂肪組織中貯存在脂肪可動員出來分解供給機體能量。此外，脂肪組織還可起到保持體溫，保護內臟器官的作用。

(二)類脂：包括磷脂(phospholipids)，糖脂(glycolipid)和膽固醇及其酯(cholesterol and cholesterol ester)三大類。磷脂是含有磷酸的脂類，包括由甘油構成的甘油磷脂(phosphoglycerides)和由鞘氨醇構成的鞘磷脂(sphingomyelin)。糖脂是含有糖基的脂類。這三大類類脂是生物膜的主要組成成分，構成疏水性的「屏障」(barrier),分隔細胞水溶性成分和細胞器，維持細胞正常結構與功能。此外，膽固醇還是脂肪酸鹽和維生素D3以及類固醇激素合成的原料，對於調節機體脂類物質的吸收，尤其是脂溶性維生素(A，D，E，K)的吸收以及鈣磷代謝等均起著重要作用。

二、脂類的消化和吸收

正常人一般每日每人從食物中消化60?50克的脂類，其中甘油三脂佔到90%以上，除此以外還有少量的磷脂、膽固醇及其酯和一些游離脂肪酸(free fattyacids)。食物中的脂類在成人口腔和胃中不能被消化，這是由於口腔中沒有消化脂類的酶，胃中雖有少量脂肪酶，但此酶只有在中性PH值時才有活性，因此在正常胃液中此酶幾乎沒有活性(但是嬰兒時期，胃酸濃度低，胃中PH值接近中性，脂肪尤其是乳脂可被部分消化)。脂類的消化及吸收主要在小腸中進行，首先在小腸上段，通過小腸蠕動，由膽汁中的膽汁酸鹽使食物脂類乳化，使不溶於水的脂類分散成水包油的小膠體顆粒，提高溶解度增加了酶與脂類的接觸面積，有利於脂類的消化及吸收。在形成的水油界面上，分泌入小腸的胰液中包含的酶類，開始對食物中的脂類進行消化，這些酶包括胰脂肪酶(pancreatic lipase)，輔脂酶(colipase)，膽固醇酯酶(pancreatic cholesteryl ester hydrolase or cholesterol esterase)和磷脂酶A2(phospholipase A2)。

食物中的脂肪乳化後，被胰脂肪酶催化，水解甘油三酯的1和3位上的脂肪酸，生成2-甘油一酯和脂肪酸。此反應需要輔脂酶協助，將脂肪酶吸附在水界面上，有利於胰脂酶發揮作用。

食物中的磷脂被磷脂酶A2催化，在第2位上水解生成溶血磷脂和脂肪酸，胰腺分泌的是磷脂酶A2原，是一種無活性的酶原形成，在腸道被胰蛋白酶水解釋放一個肽後成為有活性的磷脂酶A2催化上述反應。

食物中的膽固醇酯被膽固醇酯酶水解，生成膽固醇及脂肪酸。

食物中的脂類經上述胰液中酶類消化後，生成甘油一酯、脂肪酸、膽固醇及溶血磷脂等，這些產物極性明顯增強，與膽汁乳化成混合微團(mixed micelles)。這種微團體積很小(直徑20nm)，極性較強，可被腸粘膜細胞吸收。

脂類的吸收主要在十二指腸下段和盲腸。甘油及中短鏈脂肪酸(＜=10C)無需混合微團協助，直接吸收入小腸粘膜細胞後，進而通過門靜脈進入血液。長鏈脂肪酸及其它脂類消化產///物隨微團吸收入小腸粘膜細胞。長鏈脂肪酸在脂醯CoA合成酶(fattyacyl CoA synthetase)催化下，生成脂醯CoA，此反應消耗ATP。

脂醯CoA可在轉醯基酶(acyltransferase)作用下，將甘油一酯、溶血磷脂和膽固醇酯化生成相應的甘油三酯、磷脂和膽固醇酯。體內具有多種轉醯基酶，它們識別不同長度的脂肪酸催化特定酯化反應。

這些反應可看成脂類的改造過程，即將食物中動、植物的脂類轉變為人體的脂類。

在小腸粘膜細胞中，生成的甘油三酯、磷脂、膽固醇酯及少量膽固醇，與細胞內合成的載脂蛋白(apolipprotein)構成乳糜微粒(chylomicrons)，通過淋巴最終進入血液，被其它細胞所利用。可見，食物中的脂類的吸收與糖的吸收不同，大部分脂類通過淋巴直接進入體循環，而不通過肝臟。因此食物中脂類主要被肝外組織利用，肝臟利用外源的脂類是很少的(見圖5-5)。

脂類消化