孢子蟲綱

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Sporozoa

原生動物的一綱。全部是營寄生生活的動物,它廣泛地寄生於從低等的多細胞動物到脊椎動物各類動物體內。一些種類表現出很強的寄主專一性,即一種孢子蟲只能在一種寄主體內生活。生殖方式及生活史相當複雜,都有一個孢子形成期,孢子是其傳播階段。孢子蟲類具有很強的繁殖能力。

孢子蟲綱一直被認為是親緣關係很不清楚的一類,但生活史某個階段的特徵對了解其親緣關係可能提供一些線索,例如一些孢子蟲的小配子具有鞭毛,說明它們與鞭毛蟲綱有某種親緣關係;另一些孢子蟲能進行變形運動,說明它們與肉足蟲綱有親緣關係。孢子蟲綱所具有的孢子也曾在某些鞭毛蟲肉足綱中出現,因此孢子蟲綱可能是異源性起源的一類,對孢子蟲綱的分類也帶來了困難,後來用電子顯微鏡的研究發現孢子蟲綱中的孢子蟲結構並不相同。一些種類的孢子蟲及裂殖子具有一個頂複合器(apica1complex);而另一些種類的孢子蟲具有極囊(polar capsule),極囊內有極絲(polar filament)。因此1970年 Levine提出了將孢子蟲分為兩類;一類為具有頂合器的,稱頂合器綱(Apicalcomplexa),也就是我們現在講的孢子蟲綱(Sporozoa);另一類為具極囊的孢子蟲,稱為絲孢子蟲綱(Cnidospora)。

一、基本形態及生活史

孢子蟲綱的動物細胞結構很簡單,細胞一般呈圓形或長圓形,細胞質也可分為外質與內質,具有一個細胞核細胞器不發達,沒有伸縮泡、運動細胞器等,或僅在生活史的某個很短時期內出現鞭毛或偽足(例如,瘧原蟲僅在裂殖子階段可做有限的變形運動)。孢子蟲也沒有取食及消化的細胞器,它是通過體表的微孔(micropore)或細胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的營養,屬腐生性營養。呼吸排泄作用通過細胞膜而行擴散或滲透。其孢子蟲及裂殖子時期具有頂複合器。頂複合器包括頂環(apicalring)、類錐體(conoid)(瘧原蟲及泰韌蟲例外)、棒狀體(rhoptry)及微絲(micromemes),這些結構的作用尚不十分清楚,可能與穿刺寄主細胞有關。

孢子蟲類具有1—2個寄主,其中間寄主可能是蚊、蠅、蛭類及其他動物。終寄主多數是脊椎動物。在寄主體內的寄生部位可能是血細胞肌肉細胞、體腔、腸道、膀胱及其他體內空間。孢子蟲類的生殖方式及生活史相當複雜,大多數孢子蟲的生活史中具有裂殖生殖時期(merogony)、配子生殖時期(game-togony)及孢子生殖時期(sporogony),稱為三段周期(triphasiccycle)。少數種類生活史中僅有配子生殖及孢子生殖時期,稱為二段周期(diphasic cycle)。個別種生活史中僅有裂殖生殖,稱為一段周期(phasiccycle)。

裂殖生殖是指侵入寄主體內的子孢子(sporozoite)所進行的生長之後的多分裂,分裂所形成的許多子體稱為裂殖子(merozoite),或稱營養子(trophozoite)。裂殖子是其營養取食階段,裂殖子先增大體積,再侵入新的寄主細胞,繼續進行裂殖生殖,直到寄主體內達到相當多的殖裂子,所以裂殖生殖是孢子蟲類的大量繁殖時期。

裂殖子經過多次生殖之後,部分的裂殖子分別分化大配子母細胞(macrogametocyte)及小配子母細胞(microgametocyte),由大、小配子母細胞再分化形成大、小配子,大配子不善於活動,也稱雌配子(famalegamete),小配子具鞭毛,可以遊動,也稱雄配子(malegamete),然後大、小配子融合形成結合子。所以配子生殖是其有性生殖階段,結合子是孢子蟲生活史中唯一具雙倍體(2N)階段,合子形成後立刻又進行減數分裂,又進入單倍體時期。

孢子生殖是結合子在進行減數分裂之後所進行的分裂生殖,也是單倍體時期。合子形成後能分泌一個很厚的外壁,成為卵囊(oocyst),在卵囊內經過多分裂又形成許多孢子(spore),每個孢子或者不分裂,或者再分裂成2、4或8個子孢子,以後卵囊破裂,子孢子逸出成為傳播階段。所以孢子生殖是在有性生殖之後的無性生殖

二、孢子蟲綱的分目

根據頂複合器及生活史的不同,孢子蟲綱分為二個亞綱

1.晚孢子亞綱(Telosporea)頂複合器發達,大多數為細胞內寄生,但某些種具細胞外的可動的營養子。生活史為二段周期或三段周期,具孢子,1—2個寄主。

(1)簇蟲目(Gregarinida):寄生於無脊椎動物體內。類錐體改變成適合於附著及取食的結構。營養子大型可動,細胞外寄生,具一個寄主,生活史為二段周期。例如簇蟲(Gregarina),寄生於蠊、蚱蜢等昆蟲消化道或體腔內,其營養體可長達10mm,身體分前、後兩部分,前端有鉤或吸著器等結構,用以固著在寄主的細胞上。

又如單房簇蟲(Monocystis),是寄生於蚯蚓環節動物精囊內的一種簇蟲。它的孢子被蚯蚓吞食之後,在寄主腸液的作用下孢子破裂,釋放出子孢子,子孢子侵入寄主精子母細胞後變成營養子,並以精子母細胞為食,成熟後的營養子形成配子母細胞(gametocyst),以後兩個配子母細胞聯合在一起,外面被一厚壁包圍形成孢囊,孢囊內每個配子母細胞進行多次分裂產生許多配子(gametes),兩個細胞的配子形態相同,故為同配。不同細胞來源的兩個配子融合形成合子,合子的外面也形成一層厚壁變成孢子母細胞(sporoblast),孢子母細胞內進行三次分裂形成8個子孢子,子孢子是傳播階段,由寄主出來後又可感染新寄主。

(2)球蟲目(Coccidia):寄生於無脊椎動物及脊椎動物的腸壁細胞、血細胞及肝細胞等。為細胞內寄生動物。類椎體適合於附著,無性生殖為多分裂生殖,有性生殖為異配生殖。結合子形成卵囊,具1—2個寄主,生活史三段周期。現介紹兩種重要的球蟲。

間日瘧原蟲(Plasmodiumvivax)是我們很熟悉的寄生於人體的原生動物,在人體內引起瘧疾病,即引起人周期性惡寒與高燒,是由一種吸血的雌性按蚊(Anopheles)進行傳播,具兩個寄主,生活史三段周期:

裂殖生殖期:瘧原蟲以子孢子為其傳播階段,它大量的存在於雌性按蚊的唾液腺內,當雌蚊吸人血時,子孢子進入人體內,隨血液循環,很快進入人體肝臟內皮細胞內,每個子孢子隨即變成營養子取食寄主細胞。當營養子充分生長後即開始裂殖生殖,形成許多的裂殖子,裂殖子又重新侵入肝臟內皮細胞重複裂殖生殖,以增加裂殖子的數量。這一時期稱為血紅細胞外期(exoery-throcytic cycle)。裂殖子在人體肝臟內皮細胞內經過一周或更長的增殖期之後,部分裂殖子留在肝內皮細胞內,部分裂殖子離開肝臟,進入未成熟的血紅細胞,開始血紅細胞內期(erythroc-ytiC cycle)。進入血紅細胞的裂殖子首先發育成一指環狀營養體,稱環狀體(ring form)。其細胞質呈環狀,核位於環上,環狀體很小,隨著取食血紅細胞的原生質逐漸增大體積,伸出偽足,變成變形蟲狀,這時稱為滋養體(trophozoite)。血紅細胞由於滋養體的刺激也體積變大。滋養體以血紅細胞內血紅蛋白為食,其中血紅素由於不能被滋養體消化吸收而殘留細胞內呈棕色顆粒稱瘧色粒(pigmental granules)。滋養體充分生長之後也進行裂殖生殖,形成16—24個裂殖子(merozoites)。隨後血紅細胞破裂,裂殖子釋放到血液中,又開始侵入新的血紅細胞,再進行裂殖生殖。間日瘧原蟲的每一個裂殖繁殖周期是48小時,故名間日瘧。它們在血紅細胞內的發育都是同步的,裂殖子由紅細胞同時釋放,瘧色粒及其他代謝產物也同時釋放到血液中,引起症状出現,先是惡寒1—2小時,繼而高燒2-3小時,最後大汗2-3小時。隨後症状消失。患者在感染瘧原蟲14-18天之後,當體內裂殖子達到相當數量時才出現症状。症状出現之前稱潛伏期

配子生殖期:瘧原蟲在人體內進行了一定時期的裂殖生殖之後,裂殖子進入血紅細胞後開始配子發育,即經過生長之後分別形成了雌、雄配子母細胞,雌配子母細胞核小而緻密,核位於細胞的一側,細胞質染色較深,雄配子母細胞核大而疏鬆,核位於細胞的中央,配子母細胞經過一周的成熟之後,在人體內停止發育。它必須重新進入蚊體後才能繼續發育,否則在人體內存活30—60天之後死去。如果配子母細胞又隨蚊子吸血時進入蚊胃,則立刻發育;小配子母細胞經三次分裂形成8個具鞭毛的小配子;大配子母細胞發育成一個大配子,於是大小配子結合形成合子,因此瘧原蟲的有性生殖是在人體內開始,在蚊體內完成。

孢子生殖期;瘧原蟲的合子能蠕動,稱動合子(ookinete),它進入胃壁變圓形成卵囊,囊內細胞核不停的分裂,卵囊也由小變大,細胞質也相應地分裂,經過2-3周的發育,最後形成數百到數千個核形的子孢子。一個雌蚊可以有數百個卵囊。當子孢子成熟後卵囊壁破裂,子孢子釋放出來,所以它的數量是很多的。子孢子經蚊子的血腔進入唾液腺管內,俟雌蚊再度吸血時,又進入新的寄主,開始人體內的寄生時期。

寄生於人體的瘧原蟲共有四種。除了間日瘧原蟲之外,還有三日瘧原蟲(P.malariae),在人體內需72小時完成一個裂殖周期,患者每三日出現一次症状。還有惡性瘧原蟲(P.falciparum),在人體內36—48小時完成一次裂殖周期,這種瘧原蟲與間日瘧原蟲較為常見,為害也最劇烈,惡性瘧原蟲會引起人體昏迷直至死亡。此外還有卵形瘧原蟲(P.ovale),我國偶有發現。作為終寄主的按蚊在我國主要有中華按蚊(A.hyrcanus sinensis),巴拉巴按蚊(A.balabacensis)及微小按蚊(A.minumus)等少數幾種。

由瘧原蟲引起的瘧疾病一度曾在世界範圍內蔓延,特別是在熱帶及亞熱帶地區,我國雲貴及長江以南地區解放前也廣為流行,每年發病人數約3000萬人以上,該病被列為我國五大寄生蟲病之一。但由於特效藥奎寧(Quinine)的問世,人們才能控制它的蔓延,至今在世界範圍內,瘧原蟲仍是某些地區的重要寄生蟲病之一。

艾美球蟲(Eimeridia)是寄生於牛、羊、豬、兎、雞等家畜及家禽的另一種重要的球蟲。它造成很大的經濟損失。自然界中許多野生動物,如鳥類等是艾美球蟲的保存宿主

艾美球蟲只有一個宿主,生活史的裂殖生殖及配子生殖在寄主的細胞內進行,孢子生殖在體外卵囊中進行。例如家兎的艾美球蟲(Eimeria stiedae)是世界範圍內造成幼兎大量死亡的一種球蟲。發育成熟的卵囊是其傳播階段。當這種卵囊被家兎吞食後,在家兎的腸道內釋放出子孢子,子孢子侵入到肝管及膽道上皮細胞內發育成營養體。經兩次裂殖生殖形成許多裂殖子,兎裂殖子再進入新的細胞內進行配子生殖,小配子母細胞經多次分裂形成許多具二個鞭毛的小配子,大配子母細胞不分裂,直接變成大配子,大、小配子融合成合子。合子的外壁形成卵囊壁,內有一團原生質,這時卵囊由寄主上皮細胞脫落,隨糞便排出體外。卵囊在外界繼續發育,即經分裂形成4個孢子,每個孢子內有兩個子孢子,成為成熟的卵囊,具有感染活性。

卵囊對各種不良環境具有很強的抵抗力。但部分家兎對卵囊具有免疫力,感染後的兎子不引起死亡,而成為球蟲的保存宿主,這種家兎對球蟲的傳播及延續起了重要作用,特別是在群養的情況下。

2.焦蟲亞綱(Piroplasmia)頂複合器不發達,寄生於脊椎動物及無脊椎動物的細胞內,生活史為一段周期,即僅有分裂生殖,沒有配子生殖及孢子生殖,具2個寄主。

焦蟲亞綱僅有一個目,即焦蟲目(Piroplasmida)。脊椎動物和蜱是它的兩個寄主。主要寄生在牛、羊、馬等的血紅細胞、白細胞及肝細胞內。例如巴貝斯蟲(Babesia)、泰勒氏蟲(Theil-eria)等。

巴貝斯蟲寄生於牛等家畜動物的血紅細胞內、呈變形蟲狀, 稱營養體,偽足用以取食,蟲體在血紅細胞內行雙分裂之後每個營養體又侵入新的血紅細胞,如此重複以增加蟲體數量。當牛蜱(Boophilus)(一種蛛形綱節肢動物)吸牛血時,營養體隨血液進入蜱的消化道中,侵入腸上皮細胞並開始多分裂,形成許多蠕蟲狀小體,小體又隨蜱的體腔液進入蜱的卵巢馬氏管等組織,最後進入蜱卵中,使蜱的卵期即感染巴貝斯蟲,以後由卵孵化出來的若蜱也已寄生了巴貝斯蟲。巴貝斯蟲在若蜱的消化道中進行了裂殖生殖,形成新的蠕蟲小體,再進入若蜱的唾腺中,當若蜱吸血時,又可傳入牛等脊椎動物體內。

泰勒氏蟲的生活史與巴貝斯蟲相似,但其蠕蟲狀小體(營養體)先進入家畜淋巴節及淋巴細胞內,進行多分裂,然後再進入血紅細胞,當若蜱吸血時,又進入蜱體內發育。

受巴貝斯蟲及泰勒氏蟲感染的脊椎動物由於其血紅細胞大量的被破壞,並釋放出遊離的血紅蛋白,以致排出的尿液為紅色或赤褐色,即「血尿」,同時由於腎臟的損傷及毒素的積累而引起動物的死亡,造成家畜生產中很大的危脅。焦蟲病在我國牧區是重要的寄生蟲病之一。

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