組織學/非角蛋白形成細胞
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1.黑素細胞 黑素細胞(melanocyte)是生成黑色素的細胞,由胚胎早期的神經嵴發生,然後遷移到皮膚中。它們大多散在於表皮基底細胞之間,真皮中可有少數,它們在身體各部的數目有明顯差別,如前額每平方毫米約有2000個,四肢每平方毫米約有1000個。這種細胞在HE染色的切片上不易辨認;用特殊染色法可顯示細胞的全貌,為有多個較長並分支突起的細胞。在電鏡下,可見胞質內有豐富的核糖體和粗面內質網,高爾基複合體發達。這種細胞的主要特點是胞質中有多個長圓形的小體,長0.6μm,寬0.2μm,稱黑素體(melanosome)(圖10-3)。這種小體由高爾基複合體生成,有界膜包被,內含酷氨酸酶,能將酷氨酸轉化為黑色素(melanin)。黑素體充滿色素後成為黑素顆粒(melanin granule)。黑素顆粒移入突起末端,然後被輸送到鄰近的基底細胞內,因而基底細胞內常含許多黑素顆粒,而黑素細胞本身卻含黑素顆粒少。黑色素為棕黑色物質,是決定皮膚顏色的一個重要因素。由於細胞中黑素顆粒的大小和含量的差別,並由於黑素細胞合成色素的速度不同,決定了不同種族和個體不同部位皮膚顏色的差異。黑色素能吸收和散射紫外線,可保護表皮深層的幼稚細胞不受輻射損傷。
圖10-5 人腹部表皮鋪片 ATP酶法 ×450
示郎格漢斯細胞
(上海醫科大學組織胚胎學教研室供圖)
2.郎格漢斯細胞 郎格漢斯細胞(Langerhans cell)由胚胎期的骨髓發生,以後遷移到皮膚內,分散在表皮的棘細胞之間。它們在身體各部位的數目不等,每平方毫米約為400~1000個。它們是多突起的細胞,在HE染色的切片上不易辨認。用三磷酸腺苷酶等特殊染色法可見細胞向周圍伸出幾個較粗的突起,這些突起又分出多個樹枝狀的細突起。穿插在棘細胞之間(圖10-5)。電鏡下可見細胞具有以下的特點:①胞核呈彎曲形或分葉形;②胞質密度低,無角蛋白絲和橋粒;③胞質內有特殊形狀的伯貝克顆粒(Birbeck granule),有膜包裹,呈盤狀或偏囊形,長15~30nm ,寬4nm,一端或兩端常有泡,顆粒的切面為桿狀或球拍形,內有縱向的緻密線(圖10-6,10-7),顆粒的意義尚不了解。這種細胞的性質與免疫系統的樹突狀細胞很相似,能識別、結合和處理侵入皮膚的抗原,並把抗原傳送給T細胞,是皮膚免疫功能的重要細胞,在對抗侵入皮膚的病毒和監視表皮癌變細胞方面起重要作用,並在排斥移植的異體組織中起重要作用。
圖10-6 郎格漢斯細胞電鏡像 ×7800
↑球拍形Birbeck顆粒 M粒線體
(白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖)
圖10-7 郎格漢斯細胞超微結構模式圖
左圖示郎格漢斯細胞,右圖示不同形狀的伯貝克顆粒的切面
朗格漢斯細胞大概由單核細胞發生。它們並不是長期固定生存在表皮內,而是不斷進行更新,更新率尚未確知。有些細胞受損傷死亡,有些攜帶抗原移入周圍淋巴器官的胸腺依賴區,將抗原傳遞給T細胞,新生的細胞由血流內的單核細胞發生,也可由表皮內有分裂能力的郎格漢斯細胞增殖補充。
形態、功能和細胞化學等方面的研究表明,郎格漢斯細胞、面紗細胞和交錯突細胞是巨噬細胞的一個亞群。這三種細胞都具有較低的吞噬力,都有免疫球蛋白IgG的Fc段受體和補體C3受體,並都有MHCⅡ類抗原和很強的抗原傳遞能力。此外,有些面紗細胞和交錯突細胞也有伯貝克顆粒。這些事實說明,這三種細胞之間有密切的關係。目前認為,郎格漢斯細胞攜帶抗原進入淋巴管後即轉變為面紗細胞,後者進入局部淋巴結胸腺依賴區成為交錯突細胞。
3.梅克爾細胞 梅克爾細胞(Merkel cell)是一種具短指狀突起的細胞,數目很少,每平方厘米約1個,大多存在於毛囊附近的表皮基底細胞之間,在HE染色標本上不辨認,須用特殊染色法顯示。電鏡下可見細胞的胞核較小。呈不規則形,胞質內有許多有膜的含緻密核芯的小泡,直徑約80nm,與腎上腺髓質細胞內的分泌顆粒很相似(圖10-8)。這種細胞的功能還未完全了解。常見有些細胞的基底面與盤狀的感覺神經末梢緊相接觸,而且胞質中的小泡也多聚集在細胞基底部,形成類似於突觸的結構(圖10-8)。由於細胞具有突觸樣結構以及生理學研究結果,認為這種細胞是感覺細胞,能感受觸覺刺激。
圖10-8 梅克爾細胞與神經末梢超微結構模式圖
N梅克爾細胞核 P胞質突起 D橋粒 GY糖原GO高爾基複合體
梅克爾細胞是起源於胚胎期的原始表皮,還是由神經嵴發生後遷移到表皮,仍有不同的見解。近年的一些研究傾向於認為,梅克爾細胞是在人胚胎8~12周時由原始的表皮細胞發生的。關於梅克爾細胞的生理學意義也提出一些有待解決的問題。由於梅克爾細胞所含的小泡與腎上腺髓質細胞的分泌顆粒很相似,故有人認為梅克爾細胞可能合成兒茶酚胺,是屬於APUD細胞系統的一種細胞。但梅克爾細胞是否合成兒茶酚胺,並未得到確實的證據。免疫組織化學的研究顯示,在人和某些動物不同部位的梅克爾細胞含有不同的生物活性肽,而且胚胎期和成年時同一部位的細胞所含的肽也常不同,切斷動物分布到皮膚的神經後,梅克爾細胞仍能正常生存3個月以上。另外已知,人和某些動物的正常表皮中就存在一些不與神經未梢接觸的梅克爾細胞。因此有理由認為。梅克爾細胞可能是一個異質性的細胞群。其中有些細胞可能是感覺細胞,與神經末梢共同構成觸覺感受器;其餘的細胞也許對錶皮細胞增殖和皮膚附屬器的發生,或對皮膚內神經纖維的生長起誘導和調節作用。
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