胚胎學/胚胎學緒論

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胚胎學

一、胚胎學的研究內容

胚胎學（embryology）是研究個體發生和生長及其發育機理的科學，其研究內容包括生殖細胞形成、受精、胚胎髮育、胚胎與母體的關係、先天性畸形等。人體胚胎學（human embryology）則是研究人胚胎的發育過程。機體出生後，許多器官的結構和功能還遠未發育完善，還要歷經相當長時期的生長發育方能成熟。然後逐漸老化衰退。這一過程可分為嬰兒期、兒童期、少年期、青年期、成年期和老年期。研究出生前和出生後生命全進程的科學則稱人體發育學（development of human）。

胚胎學包括以下幾個主要分支學科。①描述胚胎學（descriptive embryology）：主要應用組織學與與解剖學方法（包括光鏡、電鏡等技術）研究胚胎髮育的形態演變及其規律，是胚胎學的基礎內容。②比較胚胎學（comparative embryology）：以比較不同種系動物（包括人類）的胚胎髮育為研究內容。為探討生物演變和進化過程及其內在聯繫提供依據，並有助於更深地理解人體的發育。③實驗胚胎學（experimental embryology）：對胚胎或體外培養的胚胎組織給予化學或物理等因素作用，觀察其對胚胎髮育的影響，以研究胚胎髮育的內在規律與機理。④化學胚胎學（chemical embryology）：主要應用化學與生物化學技術提示胚胎生長發育中諸多化學物質的質與量的變化及代謝過程。⑤分子胚胎學（molecular embryology）：用分子生物學方法探索胚胎細胞分化過程中基因表達的時間順序、空間分布與調控因素，以及細胞間的相互關係，以更深入地闡明胚胎髮育的機理。⑥畸形學（teratology）：在胚胎髮育過程中，由於遺傳因素或環境有害因素的影響，可導致形成異常胚胎，即先天性畸形。畸形學旨在研究各種先天性畸形發生的原因、過程、機理和預防措施。本篇以人體發生的描述胚胎學為主要內容，並適當介紹重要的先天性畸形及實驗胚胎學研究的成果。

人胚胎在母體子宮中發育經歷38周（約266天），可分為三個時期：①從受精到第2周末二胚層且不盤出現為胚前期（preembryohic period）；②從第3周至第8周末為胚期（embryonic period），於此期末，胚（embryo）的各器官、系統與外形發育初具雛形；③從第9周至出生為胎期（fetal period），此期內的胎兒（fetus）逐漸長大，各器官、系統繼續發育成形，部分器官出現一定的功能活動。此外，從第26周胎兒至出生後4周的新生兒發育階段被稱為圍生期（perinatal stage）。此時期的母體與胎兒及新生兒的保健醫學稱圍生醫學。它是近年興起的一門應用學科。

二、胚胎學的意義

胚胎學作為研究人和動物個體發生的科學，對於以科學唯物主義觀點理解生命的發生與演變，以及個體與環境的聯繫，具有極重要的理論意義。在醫學科學中，人體胚胎學與細胞學、組織學、遺傳學、病理學、分子生物學等基礎學科聯繫密切。為婦產科學、男性學、生殖工程學、兒科學、矯形外科學、腫瘤科學等臨床學科提供了必要的基礎知識，也是計劃生育與優生學賴以發展的學科之一。

從一個細胞（受精卵）發育為5～7×10¹²個細胞構成的足月胎兒的過程中，胚胎的每一部分都在發生複雜的動態變化，這種變化於前8周尤為急劇。因此，學習者既要了解某一時期胚胎的立體形態（三維結構），也要掌握在不同時期這些結構的來源與演變過程，即胚胎的時間與空間的結構變化。這不僅對學好胚胎學十分必要，而且對建立科學的思維方法也很有裨益。

三、胚胎學發展簡史

古希臘學者亞里士多德（Aristotle，公元前384～322）最早對胚胎髮育進行過觀察，他推測人胚胎來源於月經血與精液的混合，並對雞胚的發育做過一些較為正確的描述。1651年，英國學者哈維(W.Harvey 1578～1658)發表《論動物的生殖》，記述了多種鳥類與哺乳動物胚胎的生長發育，提出「一切生命皆來自卵」的假設。顯微鏡問世後，荷蘭學者Leeuwenhoek（1632～1723）與Graaf（1641～1673）分別發現精子與卵泡，義大利學者Malpighi（1628～1694）觀察到雞胚的體節、神經管與卵黃血管，他們主張「預成論」學說，認為在精子或卵內存在初具成體形狀的幼小胚胎，它逐漸發育長大為成體。18世紀中葉，德國學者Wolff（1733～1794）指出，早期胚胎中沒有預先存在的結構，胚胎的四肢和器官是經歷了由簡單到複雜的漸變過程而形成的，因而提出了「漸成論」。1828年，愛沙尼亞學者Baer（1792～1876）發表《論動物的進化》一書，報告了多種哺乳動物及人卵的發現；他觀察到人和各種脊椎動物的早期胚胎極為相似，隨著發育的進行才逐漸出現綱、目、科、屬、種的特徵（此規律被稱為Baer定律）。他認為，不同動物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動物間的親緣關係。Baer的研究成果徹底否定了「預成論」，並創立了比較胚胎學。1855年，德國學者Remark（1815～1865）根據Wolff與Baer的一些報告及自己的觀察，提出胚胎髮育的三胚層學說，這是描述胚胎學起始的重要標誌。1859年，英國學者達爾文（C.R.Darwin,1809～1882）在《物種起源》中對定律給予強有力的支持，指出不同動物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性，後期的相異則是由於各種動物所處外界環境的不同所引起。至19世紀60年代，德國學者Müller（1821～1897）與Haeckel（1834～1919）進一步提出「個體發生是種系發生的重演」的學說，簡稱「重演律」。這一學說大體上是事實，但由於胚胎髮育期短暫，不可能重演全部祖先的進化過程，如哺乳動物胚中可見一以類假魚的鰓裂，但未發展為鰓。

自19世紀末，人們開始控討胚胎髮育的機理。德國學者Spemann（1869～1941）應用顯微操作技術對兩棲動物胚進行了分離、切割、移植、重組等實驗。如移植的視杯可導致體表外胚層形成晶狀體；移植原口背唇至另一胚胎，使之產生了第二胚胎等。根據這些結果，Spemann提出了誘導學說，認為胚胎的某些組織（誘導者）能對鄰近的組織（反應者）的分化起誘導作用。這些實驗與理論奠立了實驗胚胎學。其他著名學說還有細胞分化決定、胚區定位、胚胎場與梯度等。為了探索誘導物的性質，一些學者應用化學與生物化學技術研究胚胎髮育過程中細胞與組織內的化學物質變化、新陣代謝特點、能量消長變化等，以及它們與胚胎形態演變的關係。英國學者Needham（又名李約瑟,1900～）總結了這方面的研究成果，於1931年發表《化學胚胎學》一書。

本世紀50年代，隨著DNA結構的闡明和中心法則的確立，誕生了分子生物學。人們開始用分子生物學的觀點和方法研究胚胎髮生過程中遺傳基因表達的時空順序和調控機理，遂形成分子胚胎學。分子胚胎學與實驗胚胎學、細胞生物學、分子遺傳學等學科互相滲透，發展建立了發育生物學（Developmental Biology），主要研究胚胎髮育的遺傳物質基礎、胚胎細胞和組織的分子構成和生理生化及形態表型如何以遺傳為基礎進行演變、來源於親代的基因庫如何在發育過程中按一定時空順序予以表達、基因型和表型間的因果關係等。發育生物學已成為現代生命科學的重要基礎學科。

我國的胚胎學研究是於本世紀20年代開始的。朱洗（1899～1962）、童第周（1902～1979）、張匯泉（1899～1986）等學者在胚胎學的研究與教學中均卓有貢獻。朱洗對受精的研究，童第周對卵質與核的關係、胚胎軸性、胚層間相互作用的研究，張匯泉對畸形學的研究，都開創和推動了我國胚胎學的發展。