組織學/神經元的結構

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1．細胞膜 神經元的細胞膜是可興奮膜（excitable membrane），它在接受刺激、傳播神經衝動和信息處理中起重要作用。通常是神經元的樹突膜和胞體膜接受刺激或信息，軸突膜（軸膜）傳導神經衝動。神經元細胞膜的性質決定於膜蛋白的種類、數量、結構和功能，其中有些膜蛋白是離子通道（ionic channel）、按所通過的離子分別命名為鈉信道、鉀信道或鈣信道等；還有一些膜蛋白是受體（receptor），可與相應的化學物質(神經遞質)結合，使離子通道開放。目前認為，控制離子通道的開閉存在一種閘門機制（gating mechanism），有些通道是受電刺激而開放的，稱電位門控通道（voltage-gated channel），有些是當化學物質與受體結合時才開放的，稱化學門控通道（chemically-gated channel）。還有一些通道不受上述機制控制，而是經常開放著的。一般是軸膜富含電位門控通道，樹突膜和胞體膜主要是化學門控通道。

多極神經元及其突觸超微結構模式圖

圖7－4 多極神經元及其突觸超微結構模式圖

1．突觸扣結內有圓形清亮小泡，內含乙醯膽鹼

2、突觸扣結內有顆粒型小泡，內含單胺類

3、突觸扣結內有扁平清亮小泡，內含甘氨酸等

2．胞體 神經元胞體是細胞的營養中心。胞體的中央有一個大而圓的細胞核，核異染色質少，故著色淺，核仁大而明顯。胞體的細胞質稱核周質（perikaryon），含有較發達的粗面內質網、游離核糖體、微絲、神經絲和微管以及高爾基複合體等（圖7－4）。粗面內質網常呈現規則的平行排列，游離核糖體分布於其間，它們在光鏡下呈嗜鹼性顆粒或小塊,稱尼氏體（Nissl bodies）。大神經元尤其是運動神經元的尼氏體豐富而粗大,呈斑塊狀（圖7－5）；小神經元的尼氏體則較小而少。大神經元胞體內含大量尼氏體和發達的高爾基複合體，表明細胞具有合成蛋白質的旺盛功能。合成的蛋白質包括複製細胞器所需蛋白質和產生神經遞質有關的酶等。神經絲（neurofilament）直徑約為10nm，是中間絲的一種，常集合成束，微管直徑約25nm，它常與神經絲交叉排列成網，並伸入樹突和軸突內，構成神經元的細胞骨架（cytoskeleton），參與物質運輸。在銀染色切片中，神經絲和微管呈棕黑色細絲，又稱神經原纖維（neurofibril）（圖7－6）。胞體內還含有色素，最常見的是棕黃色的脂褐素（lipofuscin），並隨年齡而增多。

神經元胞體光鏡結構，示尼氏體

圖7－5 神經元胞體光鏡結構，示尼氏體

神經元銀染色，示神經原纖維

圖7－6 神經元銀染色，示神經原纖維

某些神經元，如下丘腦具內分泌功能的分泌神經元（secretory neuron），胞體內含直徑100～300nm的分泌顆粒，顆粒內含肽類激素（如加壓素、催產素等）。

3．樹突 樹突內的結構與核周質基本相似。在樹突分支上常見許多棘狀的小突起，稱樹突棘（dendritic spine）。樹突棘是神經元之間形成突觸的主要部位，電鏡下可見樹突棘內有2～3層滑面內質網形成的板層，板層間有少量緻密物質，稱此為棘器（spine apparatus）（圖7－7）。樹突棘的數量及分布因不同神經元而異，並可隨功能而改變。在大腦皮質錐體細胞和小腦皮質蒲肯野細胞的樹突上，樹突棘數量最多而明顯，一個蒲肯野細胞的樹突棘可多達10萬個以上。樹突的功能主要是接受刺激，樹突棘和樹突使神經元的接受面大為擴大。

樹突棘及棘器模式圖

圖7－7 樹突棘及棘器模式圖

4．軸突 軸突通常自胞體發出，但也有從主樹突乾的基部發出。胞體發出軸突的部位常呈圓錐形，稱軸丘（axon hillock），光鏡下此區無尼氏體，染色淡（圖7－5）。軸突的長短不一，短者僅數微米，長者可達一米以上。軸突一般比樹突細，全長直徑較均一，有側支呈直角分出。軸突表面的細胞膜稱軸膜（axolemma），內含的胞質稱軸質（axoplasm）。軸質內有大量微管和神經絲，此外還有微絲、粒線體、滑面內質網和一些小泡等。微管與神經絲均很長，沿軸突長軸平行排列。微絲較短，主要分布於軸膜下，常與軸膜相連。電鏡觀察軸突冷凍蝕刻標本，可見微絲、微管和神經絲之間均有橫橋連接，構成軸質中的網架結構。軸突內無尼氏體和高爾基複合體，故不能合成蛋白質，軸突成分的更新及神經遞質全成所需的蛋白質和酶，是在胞體內合成後輸送到軸突及其終末的。

軸突的主要功能是傳導神經衝動。神經衝動的傳導是在軸膜上進行的，軸突起始段軸膜的電興奮性閾較胞體或樹突低得多，故此處常是神經元發生衝動的起始部位。軸突起始段長約15～25μm，電鏡下見軸膜較厚，膜下有電子密度緻密層。

軸突內的物質運輸稱軸突輸送（axonal transport）。神經元胞體內新合成的微管、微絲和神經絲組成的網架緩慢地移向軸突終末（0.1～0.4mm／天），稱此為慢速輸送。另外還有一種快速雙向的軸突輸送（100～400mm／天）。軸膜更新所需的蛋白質、含神經遞質的小泡及合成遞質所需的酶等，由胞體輸向終末，稱快速順向軸突輸送。軸突終末代謝產物或由軸突終末攝取的物質（蛋白質、小分子物質或由鄰細胞產生的神經營養因子等）逆行輸向胞體，稱快速逆向軸突輸送（圖7－8）。某些微生物或毒素（如破傷風毒素、狂犬病毒）進入軸突終末，也可通過逆行性運輸迅速侵犯神經元胞體，新近的研究表明，微管在軸突輸送中起重要作用，微管與軸質中的動力蛋白（dynein）或激蛋白（kinesin）相互作用，可推動小泡向一定方向移動。此外微絲也與軸突輸送作用有關。

雙向軸突輸送示意圖