組織學/突觸

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組織學

神經組織

突觸（synapse）是神經元傳遞登記處的重要結構，它是神經元與神經元之間，或神經元與非神經細胞之間的一種特化的細胞連接，通過它的傳遞作用實現細胞與細胞之間的通訊。在神經元之間的連接中，最常見是一個神經元的軸突終末與另一個神經元的樹突、樹突棘或胞體連接，分別構成軸－樹（axodendritic）、軸－棘（axospinous）、軸－體（axosomatic）突觸（圖7－4）。此外還有軸－軸（axoaxonal）和樹－樹（dendrodendritic）突觸等。突觸可分為化學突觸（chemical synapse）和電突觸（electrical synapse）兩大類。前者是以化學物質（神經遞質）作為通訊的媒介，後者是亦即縫隙連接，是以電流（電訊號）傳遞信息。哺乳動特神經系統以化學突觸佔大多數，通常所說的突觸是指化學突觸而言。

突觸的結構可分突觸前成分（presynaptic element）、突觸間隙（synaptic cleft）和突觸後成分（postsynaptic element）三部分。突觸前、後成分彼此相對的細胞膜分別稱為突觸前膜和突觸後膜（presynaptic and postsynapticmembrane），兩者之間在寬約15～30nm的狹窄間隙為突觸間隙，內含糖蛋白和一些細絲。突觸前成分通常是神經元的軸突終末，呈球狀膨大，它們在銀染色標本中呈現為棕黑色的環扣狀，附著在另一神經元的胞體或樹突上，稱突觸扣結（synaptic bouton）（圖7－9）。

脊髓運動神經元銀染，示突觸扣結

圖7－9 脊髓運動神經元銀染，示突觸扣結

電鏡下，突觸扣結內含許多突觸小泡（synapse vesicle），還有少量粒線體、滑面內質網、微管和微絲等（圖7－10，7－11）。突觸小泡的大小和形狀不一，多為圓形，直徑40～60nm，亦有的呈扁平形。突觸小泡有的清亮，有的含有緻密核芯（顆粒型小泡），大的顆粒型小泡直徑可達200nm（圖7－4）。突觸小泡內含神經遞質或神經調質。突觸前膜和後膜均比一般細胞膜略厚，這是由於其胞質面附有一些緻密物質所致（圖7－10）。在突觸前膜還有電子密度高的錐形緻密突起（dense projection）突入胞質內，突起間容納突觸小泡。突觸小泡表面附有突觸小泡相關蛋白，稱突觸素Ⅰ（synapsinⅠ），它使突觸小泡集合併附在細胞骨架上。突觸前膜上富含電位門控通道，突觸後膜上則富含受體及化學門控通道。當神經衝動沿軸膜傳至軸突終末時，即觸發突觸前膜上的電位門控鈣通道開放，細胞外的Ca²^＋進入突觸前成分，在ATP的參與下使突觸素I發生磷酸化,促使突觸小泡移附在突觸前膜上，通過出胞作用釋放小泡內的神經遞質到突觸間隙內。其中部分神經遞質與突觸後膜上相應受體結合，引起與受體偶聯的化學門控通道開放，使相應離子進出，從而改變突觸後膜兩側離子的分布狀況，出現興奮或抑制性變化，進而影響突觸後神經元（或非神經細胞）的活動。使突觸後膜發生興奮的突觸稱興奮性突觸（excitatory synapse），使突觸後膜發生抑制的稱抑制性突觸（inhibitory synapse）。突觸的興奮或抑制，取決於神經遞質及其受體的種類。

化學突觸超微結構模式圖

圖7-10　化學突觸超微結構模式圖

豚鼠　小腦電鏡像示突觸

圖7-11 豚鼠　小腦電鏡像示突觸

D樹突，DS樹突棘，M粒線體，↑突觸小泡

（白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄供圖）

一個神經元既可與其他神經元建立許多突觸連接，亦可接受來自其他神經元的許多突觸信息。一個神經元上突觸數目的多少視不同的神經元而有很大差別，例如小腦的顆粒細胞只有幾個突觸，一個運動神經元要有1萬個左右突觸，而小腦的蒲肯野細胞樹突上的突觸就有10萬個以上。一個神經元上眾多的突觸中，有些是興奮性的，有些則是抑制性的。如果所有興奮性突觸活動的總和超過抑制性突觸活動的總和，並足以刺激該神經元的軸突起始段產生動作電位時，則該神經元發生興奮；反之，則表現為抑制。

根據突觸前、後膜胞質面緻密物質厚度的差異，可把突觸分為Ⅰ、Ⅱ兩型。Ⅰ型突觸的突觸後膜胞質面附有的緻密物質較突觸前膜的厚，兩者不對稱，突觸間隙也較寬（30nm），故稱不對稱突觸。Ⅱ型突觸前、後膜的緻密物質少，厚度相近，突觸間隙較窄（20nm），稱對稱突觸。有人認為Ⅰ型屬興奮性突觸，Ⅱ型屬抑制性突觸。

神經遞質的種類很多，包括：乙醯膽鹼（acetylcholine,Ach）；單胺類，如去甲腎上腺素（norepinephrine），多巴胺（dopamine,DA）和5-羥色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT）；胺基酸類，如γ－氨基丁酸（γ-aminobutyric acid GABA）、甘氨酸（glycine）、谷氨酸（glutamic acid）等。新近又發現大量的神經肽（neuropeptide），如P物質（substance P）、腦啡肽（enkephalin）、神經隆壓素（neurotensin）、血管活性腸肽（vasoactive intestinal polypeptide,VIP）、膽囊收縮素（cholesystokinin）、加壓素（vasopressin）、和下丘腦釋放激素（hypothalamic releasing hormones）等約40多種。有些神經肽亦見於胃腸管的內分泌細胞，故總稱為腦腸肽（braingut peptide）。這些肽類物質能改變神經元對經典神經遞質的反應，起修飾經典神經遞質的作用，故稱為神經調質（neuromodulator）。不同形態大小的突觸小泡所含的神經遞質也不同，如圓形清亮小泡多數含乙醯膽鹼，小顆粒型小泡含單胺類，大顆粒型小泡往往含神經肽。過去認為一個神經元一般只產生和釋放一種神經遞質，但近來應用免疫細胞化學法研究發現，某些神經元可產生和釋放兩種或兩種以上的神經遞質和（或）神經調質，其中一種往往是經典神經遞質（Ach或NE），另一種則是神經肽。神經遞質或神經調質共存的生理意義尚待研究。

突觸後膜上的受體是一種膜蛋白，它能與相應的神經遞質的結合而使突觸後膜產生興奮或抑制。神經遞質的種類很多，受體的種類相應也很多。雖然一種受體只與相應的一種神經遞質結合，但一種神經遞質卻可有不止一種受體。如乙醯膽鹼受體就有N型（興奮型）和M型（多數為興奮型，少數為抑制型），去甲腎上腺素受體亦有α和β兩類。所以，突觸的興奮或抑制,不僅取決於神經遞質的種類（如γ－氨基丁酸是腦內一種抑制性神經遞質），更重要的還取決於受體的類型。同一種神經遞質在神經系統的不同部位有興奮或抑制的不同效應，主要原因是突觸後膜上受體類型的不同。突觸後膜上的受體可直接與通道蛋白偶聯或其本身就是一種通道蛋白，故當神經遞質與這種形式的受體結合後使突觸後膜產生的興奮或抑制性變化十分迅速，所以把這種形式的受體稱為快速作用受體，如乙醯膽鹼N型受體屬於快速作用受體。另外亦有慢速作用受體，這種受體一般與G蛋白偶聯，再經過細胞內第二信使（環腺苷酸，cAMP）及蛋白磷酸化產生效應，它的作用比前者緩慢，但能把遞質－受體相互作用所提供的微弱信號放大數千倍，如去甲腎上腺素β受體屬於這種慢速作用受體。

釋放到突觸間隙的遞質分子與突觸後膜的受體結合產生生理效應後，很快便被相應的酶滅活（如Ach），或吸收入突觸終末內被分解（如NE），以迅速消除該遞質的作用，這樣才能保證突觸傳遞的靈敏性。遞質的分解產物可被重新利用合成新的遞質。非肽類遞質除在胞體合成外，通常也可在軸突終末內合成，而肽類遞質則只能在胞體內合成，釋放後亦不能回收。合成的遞質分子一般都貯存在突觸小泡內。