組織學/神經纖維和神經

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組織學

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神經纖維（nerve fiber）是由神經元的長軸突外包膠質細胞所組成。包裹中樞神經纖維軸突的膠質細胞是少突膠質細胞，包裹周圍神經纖維軸突的是施萬細胞。根據包裹軸突的膠質細胞是否形成髓鞘（myelin sheath），神經纖維可分有髓神經纖維（myelinated fiber）和無髓神經纖維（unmyelinated nerve fiber）（圖7－15）。神經纖維主要構成中樞神經系統的白質和周圍神經系統的腦神經、脊神經和植物神經。

1．有髓神經纖維

（1）周圍神經系統的有髓神經纖維：這種神經纖維的軸突，除起始段和終末外均包有髓鞘（圖7－2，7－3）。髓鞘分成許多節段，各節段間的縮窄部稱郎氏結（Ranvier node）。軸突的側支均自郎氏結處發出。相鄰兩個郎氏結之間的一段稱結間體（internode）。軸突越粗，其髓鞘也越厚，結間體也越長。每一結間體的髓鞘是由一個施萬細胞的胞膜融合，並呈同心圓狀包捲軸突而形成的，電鏡下呈明暗相間的同心狀板層（圖7－16，7－17）。髓鞘的化學成分主要是類脂和蛋白質，稱髓磷脂（myelin）。髓磷脂中類脂含量很高，約佔80%，故新鮮髓鞘呈閃亮的白色，但在常規染色標本上，因類脂被溶解，僅見殘留的網狀蛋白質（圖7－15）。若標本用鋨酸固定和染色，髓磷脂保存，髓鞘呈黑色，在其縱切面上常見一些漏斗型的斜裂，稱施-蘭切跡（Schmidt-Lantermann incisure）（圖7－15）。

周圍神經纖維

圖7－15 周圍神經纖維

（1）神經鋪片示有髓和無髓神經纖維

（2）鋨酸固定染色示髓鞘與施蘭切跡

（3）銀染法示郎氏結

施萬細胞的胞核呈長卵圓形，其長軸與軸突平行，核周有少量胞質。由於施萬細胞包在軸突的外面，故又稱神經膜細胞（neurilemmal cell），它的外麵包有一層基膜。施萬細胞最外面的一層胞膜與基膜一起往往又稱神經膜（neurilemma），光鏡下可見此膜。

髓鞘的形成：在有髓神經纖維發生中，伴隨軸突一起生長的施萬細胞表面凹陷成一縱溝，軸突位於縱溝內，溝緣的胞膜相貼形成軸突系膜（mesaxon）。軸突系膜不斷伸長並反覆包捲軸突，把胞質擠至細胞的內、外邊緣及兩端（即靠近郎氏結處），從而形成許多同心圓的螺旋膜板層，即為髓鞘（圖7－16，7－17）。故髓鞘乃成自施萬細胞的胞膜，屬施萬細胞的一部分。施萬細胞的胞質除見於細胞的外、內邊緣和兩端外，還見於髓鞘板層內的施－蘭切跡。該切跡構成螺旋形的胞質通道，並與細胞外、內邊緣的胞質相通。

周圍神經纖維髓鞘形成及鞭超微結構模式圖

圖7－16 周圍神經纖維髓鞘形成及鞭超微結構模式圖

（1）（2）（3）髓鞘發生過程（4）有髓神經纖維超微結構

（5）無髓神經纖維超微結構

人有髓神經纖維髓鞘電鏡像

圖7-17 人有髓神經纖維髓鞘電鏡像×40000（中山醫科大學張愛華供圖）

（2）中樞神經系統的有髓神經纖維：其結構基本與周圍神經系統的有髓神經纖維相同，不同的是它的髓鞘不是施萬細胞，而是由少突膠質細胞突起末端的扁平薄膜包捲軸突而形成。一個少突膠質細胞有多個突起可分別包卷多個軸突，其胞體位於神經纖維之間（圖7－18）。其次是中樞有髓神經的外表面沒有基膜包裹，髓鞘內亦無施－蘭切跡。

有髓神經的軸膜興奮是呈跳躍式傳導的，故傳導速度快。

有髓神經纖維的髓鞘，因含高濃度類脂而具嫌水性，它不容帶離子的水溶液通過而起絕緣作用。有髓神經纖維軸突的軸膜，除軸突起始段和軸突終末外，只有在郎氏結處才暴露於細胞外環境。其餘大部分的軸膜均被髓鞘包裹。由於髓鞘的電阻比軸膜高得多，而電容卻很低，通過軸突的電流只能使郎氏結處的軸膜去極化而產生興奮。所以，從軸突起始段產生的神經衝動（動作電位）的傳導，是通過郎氏結處的軸膜進行的，即從一個郎氏結跳到下一個郎氏結，呈快速的跳躍式傳導。故而，結間體越長，跳躍的距離也越大，傳導速度也就越快。

2．無髓神經纖維

（1）周圍神經系統的無髓神經纖維：由較細的軸突和包在它外面的施萬細胞組成。施萬細胞沿著軸突一個接一個地連接成連續的鞘，但不形成髓鞘，故無郎氏結；而且一個施萬細胞可包裹許多條軸突（圖7－16，7－19）。施萬細胞外面亦有基膜。

少突膠質細胞與中樞有髓神經纖維關係模式圖

圖 7-18 少突膠質細胞與中樞有髓神經纖維關係模式圖

大鼠無髓神經纖維橫切電鏡像

圖7-19 大鼠無髓神經纖維橫切電鏡像×45000

A軸突，S施萬細胞，C膠原原纖維

（白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖）

（2）中樞神經系統的無髓神經纖維：軸突外面沒有任何鞘膜，因此是裸露的軸突，它們與有髓神經纖維混雜在一起。在一些腦區，它們可被星形膠質細胞的突起分隔成束。

無髓神經纖維因無髓鞘和郎區結，電流通過軸膜是沿著軸突連續傳導的，故其傳導速度比有髓神經纖維慢得多。

（二）神經

周圍神經系統的神經纖維集合在起，構成神經（nerve），分布到全身各器官和組織。一條神經內可以只含有感覺（傳入）神經纖維或運動（傳出）神經纖維，但大多數神經是同時含有感覺、運動和植物神經纖維的。在結構上，多數神經同時含有髓和無髓兩種神經纖維。由於有髓神經纖維的髓鞘含髓磷脂，故神經通常呈白色。

包裹在神經外面的緻密結締組織稱神經外膜（epineurium）。神經內的神經纖維，又被結締組織分隔成大小不等的神經纖維束，包裹每束神經纖維的結締組織稱神經束膜（perineurium）（圖7－20）。神經束膜的外層是結締組織，內層則由多層的扁平上皮細胞組成，稱神經束膜上皮（perineural epithelium），上皮細胞之間有緊密連接，每層上皮都有基障進入神經內部。神經纖維束內的每條神經纖維又有薄層疏鬆結締組織包裹，稱神經內膜（endoneurium）。神經內的血管較豐富，神經外膜內的縱行血管發出分支進入神經束膜，進而在神經內膜形成毛細血管網。神經內膜亦含有淋巴管。