大腦皮質

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大腦皮質(cerebral cortex)是大腦的表層,由灰質構成,其厚度約為1到4mm,其下方大部分則由白質構成。大腦中間有一裂溝(大腦縱裂,longitudinal fissure),由前至後將大腦分為左右兩個半球,稱為大腦半球(cerebral hemisphere)。兩個半球之間,由胼胝體(corpus collosum)連接在一起,使兩半球的神經傳導得以互通。  

目錄

構成大腦皮質的神經元類型

大腦皮質的神經元類型 大腦皮質的神經元都是多極神經元,按其細胞的形態分為錐體細胞、顆粒細胞和梭形細胞三大類。

(1)錐體細胞(pyramidal cell):數量較多,可分大、中、小三型。胞體形似錐形,尖端發出一條較粗的主樹突,伸向皮質表面,沿途發出許多小分支,胞體還向四周發出一些水平走向的樹突。軸突自胞體底部發出,長短不一,短者不越出所在皮質範圍,長者離開皮質,進入髓質(白質),組成投射纖維(下行至腦幹脊髓)或聯合纖維(到同側或對側的另一皮質區)。因而,錐體細胞是大腦皮質的主要投射(傳出)神經元。

(2)顆粒細胞(granular cell):數目最多。胞體較小,呈顆粒狀,包括星形細胞(stellate cell)、水平細胞(horizontal cell)和籃狀細胞(basket cell)等幾種。以星形細胞最多,它們的軸突多數很短,終止於附近的錐體細胞或梭形細胞。有些星形細胞的軸突較長,上行走向皮質表面,與錐體細胞頂樹突或水平細胞相聯繫。水平細胞的樹突和軸突與皮質表面平行分布,與錐體細胞頂樹突聯繫。所以,顆粒細胞是大腦皮質區的局部(中間)神經元,構成皮質內信息傳遞的複雜微環路。

(3)梭形細胞(fusiform cell):數量較少,大小不一。大梭形細胞也屬投射神經元,主要分布在皮質深層,胞體梭形,樹突自細胞的上、下兩端發出,上端樹突多達皮質表面。軸突自下端樹突的主幹發出,進入髓質,組成投射纖維或聯合纖維。  

大腦皮質神經元的排列方式

大腦皮質的分層 大腦皮質的這些神經元是以分層方式排列的,除大腦的個別區域外,一般可分為6層,從表面至深層的結構如下:

(1)分子層(molecular layer):神經元小而少,主要是水平細胞和星形細胞,還有許多與皮質表面平行的神經纖維

(2)外顆粒層(external granular layer):主要由許多星形細胞和少量小型錐體細胞構成。

(3)外錐體細胞層(external pyramidal layer):此層較厚,由許多中、小型錐體細胞和星形細胞組成。

(4)內顆粒層(internal granular layer):細胞密集,多數是星形細胞。

(5)內錐體細胞層(internal pyramidal layer):主要由中型和大型錐體細胞組成。在中央前回運動區,此層有巨大錐體細胞,胞體高120μm,寬80μm,稱Betz 細胞,其頂樹突伸到分子層,軸突下行到腦幹和脊髓。

(6)多形細胞層(polymorphic layer):以梭形細胞為主,還有錐體細胞和顆粒細胞。

大腦皮質的1-4層主要接受傳入衝動。從丘腦來的特異傳入纖維(各種感覺傳入的上行纖維)主要進入第4層與星形細胞形成突觸,星形細胞的軸突又與其他細胞建立廣泛的聯繫,從而對傳入皮質的各種信息進行分析,作了反應。起自大腦半球同側或對側的聯合傳入纖維則進入第2、3層,與錐體細胞形成突觸。大腦皮質的傳出纖維分投射纖維和聯合纖維兩種。投射纖維主要起自第5層的錐體細胞和第6層的大梭形細胞,下行至腦幹及脊髓。聯合纖維起自第3、5、6層的錐體細胞和梭形細胞,分布於皮質的同側及對側腦區。皮質的第2、3、4層細胞主要與各層細胞相互聯繫,構成複雜的神經微環路對信息進行分析、整合和貯存。大腦的高級神經活動可能與其複雜的微環路有密切關係。

大腦皮質的6層結構因不同腦區而有差異。例如中央前回(運動同)的第4層不明顯,第5層較發達,有巨大錐體細胞(細胞);視皮質則第4層特別發達,第5層的細胞較小。有些學者對大腦皮質進行了組織學普查,根據細胞的排列和類型以及有髓神經纖維的配布型式等的差異,作出了人腦皮質的分區圖。不同的學者有不同的分區法,較常用的是Brodmann(1909)的分區法,把大腦皮質分為52區,並以數字表示之。  

垂直柱

雖然大腦皮質的神經元是以分層方式排列的,但對大腦皮質結構與功能的研究發現,皮質細胞是呈縱向柱狀排列的,稱此為垂直柱(vertical column)。垂直柱可能是構成大腦皮質的基本功能單位,如感覺皮質區的一個垂直柱內的神經元。具有相同或近於相同的周圍感受野,即這些神經元都對同一類型的周圍刺激起反應。同垂直柱貫穿皮質全厚,大小不等,直戲約350~450μm,它包括傳入纖維,傳出神經元和中間神經元,傳入纖維直接或間接通過柱內各層細胞構成複雜的反覆迴路,然後作用於同的傳出神經元。皮質垂直柱內除垂直方向的反覆迴路外,還可通過星形細胞和錐體細胞的基底樹突使興奮橫向擴布,影響更多垂直柱的神經元活動。  

大腦皮質的主要功能

大腦皮質的主要功能就是交換產出樣本,樣本點亮丘腦的丘覺產生意識。大腦皮質有著極其強悍的樣本操作功能,包括樣本的分析、存儲、產出,這都是通過交換實現的。大腦皮質不同的腦葉或功能區參與不同的功能系統,每個功能系統的腦葉或功能區都能獨立交換產出樣本,進而點亮丘覺產生多個獨立的意識。各個意識相互作用導致心理活動。

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