醫學微生物學/細菌的遺傳物質

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醫學微生物學

細菌的遺傳與變異
- 細菌的變異現象
- 細菌的遺傳物質
- 細菌的突變
- 基因的轉稱與重組
- 變異在醫學中的實際應用

一、細菌 染色體

細菌作為原核型微生物，雖沒有完整的核結構，但卻有核區（或核質）。在電鏡下觀察，核區有盤旋堆積的DNA 纖維。自大腸桿菌提取的DNA是一條完整的DNA鏈，分子量為2.4×109daltons,僅為人體胞DNA量的0.1%。細胞的DNA含量決定存在的基因數。如按每個基因由平均為1000個鹼基對估計，大腸桿菌的DNA約為4×106個鹼基對，因此約有4000個基因，可編碼幾千種多肽。細菌染色體DNA與其他生物相同，由互補的雙鏈核苷酸組成。細菌的染色體與生物細胞染色體不同，前者不含有組蛋白，基因是連續的，無內含子。由於細菌核區DNA的功能與真核細胞染色體的功能相同，因此又稱其為細菌染色體。

二、質體

細菌的DNA除大部分集中於核質（染色體）內，尚有少部分（約1～2%）存在於染色體外，稱為質體。質體與染色體的相似處為：質體亦為雙鏈環形DNA，不過其分子量遠比染色體為小，僅為細菌染色體DNA的0.5～3%。質體亦可攜帶遺傳信息，可決定細菌的一些生物學特性。然而質體卻有一些與染色體DNA不同的特性。

1．質體並非細菌生存所必不可少的遺傳物質。細菌如失去染色體，則不能生存；然而細菌失去質體後仍能生存。這是由於染色體DNA攜帶的基因所編碼的產物，在細菌新陳代謝中是生存所必須者；而質體攜帶的基因所編碼的產物並非細菌的生存所必須者。因此質體可以在細菌間傳遞與丟失。

2．質體的傳遞（轉移）是細菌遺傳物質轉移的一個重要方式。有些質體本身即具有轉移裝置，如耐藥性質體（R質體）；而有些質體本身無轉移裝置，需要通過媒介（如噬菌體）轉移或隨有轉移裝置的質體一起轉移。獲得質體的細菌可隨之而獲得一些生物學特性，如耐藥性或產生細菌素的能力等。

3．質體可自行失去或經人工處理而消失。在細菌培養傳代過程中，有些質體可自行從宿主細菌中失去。這種丟失不像染色體突變發生率很低，而是較易發生。用紫外線、吖啶類染料及其他可以作用於DNA的物理、化學因子處理後，可以使一部分質體消失，稱為消除。目前學者們感興趣的是如何通過人工處理消除耐藥質體或與致病性有關的質體。

4．質體可以獨立複製。質體為DNA，有複製的能力，質體的複製可不依賴於染色體，而在細菌胞漿內進行。這一特性在基因工程中需擴增質體時很有用處，因可使細菌停止繁殖而質體仍可繼續複製，從而可獲得大量的質體。

5．可有幾種質體同時共存在於一個細菌內。因質體可獨立複製，又能轉移入細菌和自然失去，因此就有機會出現幾種質體的共存。但是並非任何質體均可共存，因發現在有些情況下，兩種以上的質體能穩定地共存於一個菌體內，而有些質體則不能共存。

目前已在很多種細菌中發現質體。比較重要者有決定性菌毛的F因子，決定耐藥性的R因子以及決定產大腸桿菌素的Col因子等。耐藥性質體的分子量相對較小，而與致性有關的質體則為大質體。革蘭氏陰性菌一般都帶有質體。某些革蘭氏陽性菌如葡萄球菌也有質體。

三、噬菌體（Bacteriophage）

噬菌體是寄生於細菌的病毒，有宿主細胞的特異性，即某種菌的噬菌體僅能在該種菌內複製。在敏感菌中增殖並裂解細菌的噬菌體稱為毒性噬菌體。另有一類稱為溫和噬菌體。這類噬菌體感染細菌後，有兩種後果，即或裂解細菌或形成溶原狀態（Lysogeny）。溫和噬菌體裂解細菌的過程與毒性噬菌體相同，而形成溶原狀態則為噬菌體的基因組整合於細菌的染色體上，並隨細菌的繁殖傳至子代。帶有噬菌體基因組的細菌稱為溶原性細菌，而整合於細菌染色體上的噬菌體則稱為前噬菌體(Prophage)。（噬菌體的參見圖4-2）。

有些溫和噬菌體攜帶的基因在細菌染色體上，可相當於遺傳物質，也能決定細菌的某些特性。由噬菌體基因決定細菌的某些生物學特性稱為溶原性轉移。例如，以β棒狀桿菌噬菌體感染無毒的白喉桿菌後，可發生溶原性轉換，形成產生外毒素的白喉桿菌。此外，溶血性鏈球菌產生紅疹毒素的能力，以及沙門氏桿菌有特異性O抗原等，均通過溶原性轉換獲得。當各細菌失去相應噬菌體後，則失去產生毒素或表達特異抗原特性。