大腸桿菌素
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綜述
大腸桿菌素(colicin)是大腸桿菌(Escherichia.coli)分泌的一類細菌素(bacteriocin),對於其他不能分泌特異性大腸桿菌素免疫蛋白(Immunity protein)的近緣細菌具有殺滅作用,現在一般認為有調節菌群數量的作用。
大部分大腸桿菌素是大小在50-90蛋白質,它由三個不同的結構域組成。它們是由質體編碼的蛋白質,其中最著名的沒過於pColE1
分類
根據其作用機理大腸桿菌素可被分為離子通道型(ionophoric) 和酶活性 (enzymatic) 兩種
根據其通過細菌內膜方式,大腸桿菌素可被分為Tol系統依賴型和Ton系統依賴型。Tol系統依賴型的大腸桿菌素的活性不依賴膜電勢(最常見的是pmf, proton motive force 氫離子動力勢 可參考ATP合成酶);而Ton系統依賴型大腸桿菌素的活性則依賴膜電勢,用CCCP(carbonyl cyanure-m-chlorophenyl hydrazone)一類去H+離子梯度劑處理過的細胞,細胞表現出對Ton系統依賴型大腸桿菌素的抗性。
合成
並不是所有的大腸桿菌都能產生大腸桿菌素,能生成大腸桿菌素的大腸桿菌被稱為大腸桿菌素生成菌(Colicinogenic E.coli)。
大腸桿菌素是由質體編碼的蛋白質, 編碼大腸桿菌素的質體被稱為大腸桿菌素生成質體(Colicinogenic plasmids),舊名叫大腸桿菌素產生因子(colicinogenic factor)。寫法為pColX (x=A B C D…)。大腸桿菌素生成質體分為兩種:一種是高拷貝的小質體,其中只有大腸桿菌素的基因和轉移因子。另一種是單拷貝大型質體,其中除了藏有大腸桿菌素的基因外,還有其他基因並可進行轉化(conjugaison)。
在自然環境中的大腸桿菌素生成菌中,會有少量的大腸桿菌素的合成,量和種群密度成正比,在SOS因子(抗生素,UV等)的誘導下,細胞產生大腸桿菌素,並釋放入環境中。離子通道型大腸桿菌素以單體釋放,而酶活性大腸桿菌素以異二聚體(大腸桿菌素和大腸桿菌素免疫蛋白)釋放。
作用機理
大腸桿菌素特異性識別細菌表面的特異蛋白,然後它的N端結構域和內膜轉運蛋白系統結合,C端結構域進入細菌。離子通道型大腸桿菌素將在內膜形成離子通道,導致內膜去極化,細菌因此死亡。酶活性大腸桿菌素進入細胞質催化DNA或RNA水解而殺死細菌。唯一的例外是大腸桿菌素ColM,ColM是最小的大腸桿菌素,作用機理與其他的不同,ColM會完全進入內外膜間質水解肽聚糖前體從而破壞細菌細胞壁。
應用
大腸桿菌素已經被用於細菌檢測分型,藥物引導,環境治理,研究革蘭氏陰性細菌內膜的工具。
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