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(intestine),從胃幽門肛門消化管。腸是消化管中最長的一段,也是功能最重要的一段。哺乳動物的腸包括小腸大腸直腸 3大段。大量的消化作用和幾乎全部消化產物的吸收都是在小腸內進行的,大腸主要濃縮食物殘渣,形成糞便,再通過直腸經肛門排出體外。

目錄

演化

腸的最原始形式是腔腸動物(如水螅)的腸,為內胚層圍繞的一個簡單的囊,稱為腔腸,它只有一個開口與外界相通。從線形動物(如蛔蟲)開始,消化管(即腸)便具有分別的入口(口)和出口(肛門)。從環節動物開始,腸管有了肌層,腸管各部分的形態和功能在不斷地進行分化。到脊椎動物,消化管分化的部分有以下幾種形式:口腔、咽、食管、嗉囊、砂囊、胃、腸和直腸。內襯於腸壁上皮的一部分細胞具有分泌功能,有些分泌細胞還聚集於特殊的腺區或器官,如肝和胰,它們在發生史上是腸的外伸物,在發育完成後有導管和腸腔相通。

腸的形態和功能隨食物種類和攝食方式而改變。例如,草食動物的腸較肉食動物的長,且其中富含有消化纖維素的微生物。這種適應性改變在蛙可明顯地觀察到:如食藻類的蝌蚪,其腸長而捲曲,而變態為吃昆蟲的成蛙後,腸就縮短了很多。食草的昆蟲如蚱蜢,其消化吸收在胃(中腸)內進行,腸僅呈一較短的直管,它的主要作用是將來自胃的廢物運送到直腸,由肛門排出。吸食植物液汁的昆蟲可攝入大量水分,其腸的走行向頭端並折返,蓋在中腸的前部,攝入的水分直接通過中腸壁進入腸腔,而不需要通過中腸下部。

脊椎動物腸的基本形式是相似的,其主要特點是不斷增大分泌吸收面。在圓口類,腸直而短,末端膨大進入直腸,腸內有單個縱行皺褶,稱為腸溝。腸溝螺旋式走行,伸入腸腔形成原始螺旋瓣,因而增加了腸的面積。吃草的魚,其腸較長,腸的第一部分具有螺旋瓣(稱為瓣狀腸)。瓣狀腸開口於很短的大腸,大腸的最後一段是直腸。大多數魚的大腸開口於泄殖腔,個別魚則經肛門開口於體外。兩棲類的小腸較魚類的長,並盤繞起來,還有橫行皺摺突向腸腔。小腸在回盲瓣處轉入短而直的大腸,大腸開口於泄殖腔。爬行類的小腸比魚和兩棲類的都長,內有許多皺褶,且覆蓋有圓錐形的絨毛,小腸和大腸交界處有結腸盲囊和回盲瓣,大腸內徑較小腸寬,它開口於泄殖腔。陸生的脊椎動物的腸,明顯地分為細而長的小腸和短而寬的大腸,並失去螺旋瓣,它們依靠3種方式來增加面積:一是增加長度並盤繞起來;二是向腸腔突出粘膜皺褶和絨毛;三是腸內皮向粘膜下陷入形成隱窩。鳥類的腸明顯分為3段,第1段為十二指腸,第2段為麥可氏管,它相當於人的小腸,第3段為後腸,它相當於人的大腸和直腸。哺乳動物的小腸分為十二指腸、空腸迴腸3段,肝分泌的膽汁和胰分泌的胰液通過各自的導管注入十二指腸腔,兩者的導管在入十二指腸前匯合成壺腹。連接迴腸的是大腸(結腸),大腸可分為在身體右側折向上行的升結腸,然後是橫結腸和在左側下行的降結腸。大多數哺乳動物的結腸呈分節小袋樣的膨大,稱為結腸袋,其外面的縱行肌層常聚集成帶,稱為結腸帶。大腸的末端為直腸,它開口於肛門。哺乳動物的小腸和大腸交界處有一盲袋,稱為盲腸。食草動物如兔和馬的盲腸較長,人的盲腸很短,在其盲端有一退化的蚓狀突起,稱為闌尾。小腸和大腸之間有回盲瓣,它防止大腸中的細菌逆流入小腸。

結構

各種哺乳動物腸的結構和功能基本相似(見消化)。腸壁結構一般分4層,由外向內依次為:漿膜層(腹腔臟層),平滑肌層,粘膜下層粘膜層。平滑肌層的外層為縱行肌纖維,內層為環形肌纖維,兩者都以螺旋式走行,它們以收縮和舒張來完成腸的機械性消化。粘膜層又分為3層:靠近粘膜下層的是一層平滑肌,稱為粘膜機層。其次為結締組織,又稱為固有層。最後面向腸腔的是一層柱狀上皮細胞構成的粘膜。小腸粘膜有縱行和橫行皺襞,並有無數細小的指狀突起,稱為絨毛。絨毛在迴腸中逐漸變少,至大腸即消失。絨毛的基底處粘膜內陷成管狀,稱為利貝屈恩氏隱窩或小腸腺。隱窩基底部的上皮細胞不斷地進行有絲分裂,產生新細胞。新細胞向外移動,舊細胞脫落於腸腔。腸上皮細胞的更新率很快,每個細胞約生存48小時。隱窩上皮中還有許多杯狀細胞,它分泌粘液,起滑潤食物和保護粘膜的作用。隱窩上皮中還有分泌小腸液的腺細胞,在十二指腸粘膜下有許多布龍納氏腺,又稱十二指腸腺,它分泌粘液。但空腸和迴腸中無布龍納氏腺。大腸內無絨毛,其大部分上皮細胞分泌粘液。直腸的上皮細胞也分泌粘液。

運動功能

腸的運動有兩類:一類是混合運動,主要作用是使食糜與消化液充分混合,並使食糜不斷地更新與粘膜的接觸面;一類是推進運動,主要是將腸內容物從十二指腸向肛門端推動。混合運動主要由小腸的節律性的分節運動、擺動和絨毛舒縮運動來完成。分節運動是腸壁的環行肌節律性收縮的表現,這種運動使一段食糜(約長1~2厘米)得以反覆地分開而又混合。小腸每隔15~20厘米的距離發生一處分節運動。小腸各段的分節運動有一活動梯度,即上段頻率較高,下段較低。如人的上段空腸運動頻率為每分鐘11次,迴腸末段則為每分鐘 8次。所以分節運動也可以推動食糜向大腸方向移動。擺動是腸壁縱肌的節律收縮,主要作用是使食糜在腸粘膜上移位。絨毛運動是由絨毛內的零星平滑肌纖維不停地進行收縮和舒張,絨毛伸長可進入食糜中;絨毛收縮可使絨毛內淋巴血液排走而有助於吸收。腸內容物由十二指腸向大腸的推送主要由小腸的蠕動來完成。蠕動的形式是食糜前方的腸肌舒張,食糜後方的腸肌收縮,這種收縮和舒張以波形向前運動,因而將食糜向前推送。蠕動起源於十二指腸,也可在小腸的任何部位發生。蠕動的速度約每秒0.5~1.0厘米,移動的距離不長,一般約10厘米左右即消失,食糜在新的腸段引起新的蠕動。小腸還可發生移行速度很快(每秒2~25厘米)的蠕動,稱為蠕動沖。它起源於十二指腸,可於幾分鐘之內便將食糜推送至小腸末端。

大腸通過結腸帶的緊張性收縮和環行肌的局部收縮,形成結腸的緊縮皺褶和膨出。環行肌的收縮可移動,從而使原先舒張的區域收縮,原先收縮的區域舒張,如此發生結腸袋的「流動」。它相當於緩慢的蠕動波。其運動的方向有向肛門的,也有向口腔的(逆蠕動),推動的距離不長,其作用在於對腸內容物進行揉搓和促進水的吸收。大腸還有一種進行很快、移行很遠的強烈蠕動,每日可發生2~3次,運動從結腸始端起,經大腸直達直腸,這種運動稱為集團運動。直腸被集團運動推進來的內容物所充脹,於是引起便意。

消化作用

進入腸腔中的消化液有小腸液、大腸液、胰液和膽汁等,這些消化液含有各種消化酶,它們把營養物質分解為可被吸收和利用的形式,即把多糖分解為單糖,蛋白質分解為胺基酸脂肪分解為脂肪酸和甘油。小腸液由小腸腺分泌,小腸液中含有多種酶,如澱粉酶肽酶脂肪酶麥芽糖酶等。這些酶對營養物進一步分解為最終可被吸收的形式具有重要作用。此外,小腸液還含有激活胰蛋白酶原腸激酶。有人認為,除腸激酶和澱粉酶外,小腸液內的其他各種酶並不是小腸腺所分泌,而是存在於小腸上皮細胞內的酶,隨著上層細胞脫落而進入小腸液(見肝、胰)。大腸上皮主要分泌粘液。在大腸中具有消化意義的是大腸中的菌群,尤其是食草動物,腸內菌群可將纖維素分解為簡單的、可被吸收的物質。人大腸內的菌群還可利用食物殘渣合成一些維生素,如B族維生素和維生素K

調節

腸的運動和消化腺的分泌功能受神經體液因素的調節,其中副交感神經對腸的運動和消化腺的分泌有興奮作用,而交感神經一般來說則有抑制作用。另一類是腸壁內神經的調節,腸壁內位於縱行肌層和環行肌層之間有肌間神經叢,位於腸壁粘膜下層有粘膜下神經叢,腸腔內容物的刺激通過這些神經叢可以完成對腸功能的「局部反射」性調節。體液調節主要有小腸粘膜細胞分泌的促胰液素膽囊收縮素。前者作用於胰腺導管的上皮細胞,促使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽,後者促使膽囊收縮和胰酶分泌。小腸粘膜還可分泌抑胃肽胃動素血管活性腸肽胰高血糖素生長抑素等(見胃腸激素)。70年代以來,在胃腸道粘膜中發現不下20餘種肽類胃腸激素,它們由胃腸道粘膜中的不同內分泌細胞所分泌,有的進入血液循環,通過血流到達靶器官以調節其活動,有的通過組織間隙,局部擴散到鄰近的靶細胞而發揮其調節作用,故這些胃腸激素也稱為調節肽。胃腸道是含調節肽最多的器官。

吸收功能

營養物幾乎全部在小腸內吸收,大腸只吸收水分和一些無機鹽(見吸收)。

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