組織學/造血幹細胞和造血細胞

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血細胞發生是造血幹細胞增殖分化直至成為各種成熟血細胞的過程。造血幹細胞(hemoplietic stem cell)是生成各種血細胞的原始細胞,又稱多能幹細胞(multipotentialstem cell)。造血幹細胞在一定的微環境和某些因素的調節下,增殖分化為各類血細胞的祖細胞,稱造血祖細胞(hemopoieticprogenitor),它也是一種相當原始的具有增殖能力的細胞,但已失去多向分化能力,只能向一個或幾個血細胞系定向增殖分化,故也稱定向幹細胞(committed stem cell)。

1.造血幹細胞 造血幹細胞起源於人胚(受精後第2周末)的卵黃囊血島;當胚體建立循環後,造血幹細胞經血流遷入胚肝。第3~6月的胎兒肝是主要的造血器官,含造血幹細胞較多,近年應用分離的胎肝造血細胞治療再生障礙性貧血血液病患者。出生後,造血幹細胞主要存在於紅骨髓,約佔骨髓有核細胞的0.5%,其次是脾和淋巴結,外周血中也有極少量。關於造血幹細胞的形態結構,至今尚無定論,多數學者認為類似小淋巴細胞,直徑7~9μm,胞質內除大量游離核糖體和少量粒線體外,無其他細胞器

造血幹細胞的基本特性是:①有很強潛能,在一定條件下能反覆分裂,大量增殖;但在一般生理狀態下,多數細胞處於G0期靜止狀態。②有多向分化能力,在一些因素的作用下能分化形成不同的祖細胞。③有自我複製能力,即細胞分裂後的子代細胞仍具原有特徵,故造血幹細胞可終身保持恆定的數量。

造血幹細胞學說是60年代初提出的,此後為大量實驗證實,是血細胞發生學領域的重大成就。造血幹細胞最初是用小鼠脾集落生成實驗證實的。實驗是將小鼠骨髓細胞懸液輸給受致死量射線照射的同系小鼠,使後者重新獲得造血能力而免於死亡。重建造血的原因是脾內出現許多小結節狀造血灶,稱為脾集落(spleen colony)(圖5-10)。脾集落內含有紅細胞系粒細胞系、巨核細胞系或三者混合存在。如將脾集落細胞分離後再輸給另外的致死量射線照射的同系小鼠,仍能發生多個脾集落,並重建造血。脾集落生成數與輸入的骨髓細胞數或脾集落細胞數成正比關係,表明骨髓中有一類能重建造血的原始血細胞。為確定一個脾集落的細胞是否起源於同一個原始血細胞,又將移植細胞經照射後出現畸變染色體,以此作為辨認血細胞發生來源的標誌。將此種帶標誌的細胞輸給受照射的小鼠,結果發現,每個脾集落中的所有細胞均具有這種相同的畸變染色體,表明每個集落的細胞是來自一個原始血細胞。每個脾集落為一個克隆(clone),稱為脾集落生成單位(colony forming unit,CFU-S),它代表一個造血幹細胞。近年還發現,造血幹細胞中存在不同分化等級的細胞群體,如髓性造血幹細胞可分化為紅細胞系、粒細胞巨噬細胞系、巨核細胞系造血祖細胞;淋巴造血幹細胞可分化為各種淋巴細胞(彩圖5-11)。

小鼠脾集落實驗


圖5-10 小鼠脾集落實驗

血細胞發生


圖5-11 血細胞發生

人造血幹細胞的存在也有一些間接依據。如慢性粒細胞性白血病患者的紅細胞系、粒細胞系和巨核細胞系均具有Ph′畸變染色體,由此推測這三種細胞來自共同的幹細胞;又如人骨髓細胞體外培養,出現混合性細胞集落,也表明造血幹細胞的存在。

2.造血祖細胞由造血幹細胞分化為幾種不同的造血祖細胞,它們進而再分別分化為形態可辨認的各種幼稚血細胞(圖5-11)。造血祖細胞的增殖能力有限,它們依靠造血幹細胞的增殖來補充。造血祖細胞可用體外培養的細胞集落法測定。在不同的集落刺激因子(colony stimulating factor,CSF)作用下,可分別出現不同的血細胞集落,目前已確認的造血祖細胞有:①紅細胞系造血祖細胞,必需在紅細胞生成素(erythropoietin,EPO,由腎等產生)作用下才能形成紅細胞集落,又稱紅細胞集落生成單位(CFU-E)。②中性粒細胞巨噬細胞系造血祖細胞,需在粒細胞生成素(granulopoietin,由巨噬細胞產生)作用下形成該種細胞的集落,又稱粒細胞巨噬細胞系集落生成單位(CFU-GM)。③巨核細胞系造血祖細胞,需在血小板生成素(thrombopoietin)作用下形成巨核細胞集落,又稱巨核細胞系集落生成單位(CFU-M)。其在細胞的造血祖細胞的存在,目前尚無確切實驗結果。

32 骨髓的結構 | 血細胞發生過程的形態演變 32
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