年輪

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年輪(annual ring:維管形成層在一個生長期中所產生的次生木質部,構成一個生長輪。如果有明顯的季節性,一年只產生一個生長輪,就稱為年輪。

年輪研究的起源

木匠從久遠的時代起,就知道樹榦裡面有年輪,有了年輪,木材上才出現了紋理。據我們所知,亞里士多德的同事就曾提到過年輪,不過到達.芬奇時才第一次提出年輪是每年增加一圈的。今天已經眾所周知:春回大地,萬象更新,緊挨著樹皮裡面的細胞開始分裂;分裂後的細胞大而壁厚,顏色鮮嫩,科學家稱之為早期木;以後細胞生長減慢,壁更厚,體積縮小,顏色變深,這被稱為後期木,樹榦里的深色年輪就是由後期木形成的。在這以後,樹又進入冬季休眠時期,周而復始,循環不已。這樣,許多種樹的主幹里便生成一圈又一圈深淺相間的環,每一環就是一年增長的部分。這種年輪在針葉樹中最顯著,在大多數溫帶落葉樹中不明顯,而許多熱帶樹中則根本沒有。

樹是活檔案,樹榦里的年輪就是記錄。它不僅說明樹木本身的年齡,還能說明每年的降水量和溫度變化。年輪上可能還記錄了森林大火、早期霜凍以及從周圍環境中吸取的化學成分。因此,只要我們知道了如何揭示樹的秘密,它就會向我們訴說從它出世起,周圍發生的大量事情。樹可以告訴我們有文字記載以前發生過的事情,還可以告訴我們有關未來的事情。樹中關於氣象的記錄可以幫助我們了解促成氣象的那些自然力量,而這反過來又可幫助我們預測未來。

年輪形成的原因

「年輪系指莖的橫切面上所見一年內木材和樹皮的生長層而言。」這是1957年國際木材解剖學家協會所發表的《木材解剖學名詞術語》中,有關「年輪「這個名詞的定義。至於年輪是怎樣形成的,這首先要從維管形成層的結構及其活動規律談起。

維管形成層(或稱形成層)是由原形成層發展而來的一種具有無限分生能力的次生分生組織。在植物的一生中,它不斷向外產生次生韌皮部,向內產生次生木質部。

形成層由紡錘狀原始細胞射線原始細胞所組成。軸向伸長的紡錘狀原始細胞,兩端呈楔形,在橫切面上多成長方形,切向寬大於徑向寬,細胞的長度比寬度大數倍。

由紡錘狀原始細胞衍生出次生木質部和次生韌皮部的軸向系統。射線原始細胞的體積較小,幾乎成等徑或稍長。這類原始細胞衍生次生木質部與韌皮部的徑向系統。

上述兩類原始細胞雖然在外部形態上差別較大,但其超微結構基本相同。在形成層的活動期間,原始細胞中間具1—2個大液泡,周圍的細胞質中富含核糖體高爾基體,以及發育良好的內質網等。休眠期的形成層原始細胞中,液泡變小,數目增多,高爾基體小泡及內質網也相應減少,細胞中還出現了較多的蛋白質體和油滴,這些儲藏物質往往在翌年生長季開始時被利用。

木本植物根或莖的徑向增粗,主要是通過紡錘狀原始細胞平周分裂的結果,這種有絲分裂的進程較慢,如在松柏類植物中,每分裂一次需4一6天(莖的頂端分生組織細胞只需8-18小時)。當一個紡錘狀原始細胞平周分裂成兩個子細胞時,其中一個衍生為木質部母細胞(或稱木質部原始細胞),或者衍生成韌皮部母細胞(或稱韌皮部原始細胞)。另一個仍保持紡錘狀原始細胞分生狀態。在形成層活躍期間,有的細胞已經分裂或正在分裂,有的尚處於分生組織狀態,這樣形成層就成了一個相當寬而尚未分化的細胞區。在這個區域中,有一層真正的形成層原始細胞,同時還包括未分化的衍生細胞。由於從細胞形態上難以區分上述各類細胞,為方便起見,人們將這些細胞統稱為形成層區(或形成層帶)。

從形成層區的切向切面看,形成層原始細胞排列方式大體分為兩種:一是在椴屬(Tilia)和刺槐屬(Robinia)等植物的形成層中,紡錘狀原始細胞幾乎排列在同一水平層,稱為疊生形成層。一是紡錘狀原始細胞的侵入生長,使縱向伸長的細胞末端相互交錯,而不排列在同一水平層上,故稱為非疊生形成層,如栗屬(Castanea)和胡桃屬(Juglans)等植物。

紡錘狀原始細胞為適應莖或根的徑向增粗,本身也進行細胞分裂,以增加原始細胞的數目,這種分裂特稱為增殖分裂。在不同的植物中,增殖分裂的方式也不一樣,如在具疊生形成層的植物中,多以徑向垂周分裂為主,而在非疊生形成層的松柏類和某些雙子葉植物中,常見為假橫向分裂,或稱斜向垂周分裂。從紡錘狀原始細胞經分裂形成射線原始細胞,這是一種普遍現象。射線原始細胞本身也進行橫向或垂周分裂,最後形成單列或多列射線。

在溫帶地區生長的木本植物,隨著季節性的氣候變化,也明顯地反映在形成層的周期活動上。冬季形成層原始細胞停止分化,翌年春季又開始恢復活動,到了夏秋逐漸減弱,而後停止活動。如此周而復始,年復一年。當形成層原始細胞恢復活動時,可分為兩個階段:(1)形成層原始細胞徑向伸展,徑向壁變得很薄,這時易受霜凍的傷害。(2)原始細胞開始分裂,這一階段往往比前階段晚1至數星期。生長在北京地區的樹種,形成層開始活動的時間,大體在每年四月的上、中旬。在大多數樹種中,當形成層開始分化時,韌皮部分子的分化往往先於木質部達一個月或更長,或兩者幾乎同時分化。形成層分化停止的時間,在不同生境和樹種中均有很大變化,生長在北溫帶地區的樹木,多集中在九月份。

春季,形成層恢復活動時,紡錘狀原始細胞迅速向內分裂的分化成大量的木質部分子,此時分化的管胞或導管分子的直徑較大,數目多,壁較薄,木纖維數量較少,因此材質顯得比較疏鬆,這部分木材稱為早材(或叫春材)。到了同年夏秋季節,形成層的活動逐漸減弱,原始細胞平周分裂的速度也相應的減慢,分化的細胞直徑較小,數量少,而木纖維的數量相應增多,這部分的材質比較緻密,稱晚材(或稱夏材)。在雙子葉植物的環孔材(如櫟樹和白蠟樹)中,早材部分的導管分子直徑明顯增大,而晚材的導管分子相當小。散孔材與裸子植物木材中,由早材至晚材的變化,一般是逐漸進行的,即沒有顯著界線。不過在上一個生長季的晚材與下一個生長季的早材之間卻存在著明顯的界線。從根與莖的木材橫斷面上看,這些界線成了一圈圈同心圓的環紋,每一個包括早材和晚材兩部分的圓環,稱為生長輪(或稱生長層)。生長在溫帶地區的木本植物,通常一年內只形成一個生長輪,特稱年輪。

它代表著一年內所形成的次生木質部的數量。在一株樹中,年輪的數目由樹榦基部往上逐漸減少。

有時在一個生長季中可能出現兩個或多個生長輪,即雙輪或復輪。如柑桔屬(Citrus)莖中的形成層每年有三次活動高峰,因此一年能產生三個年輪。有些植物由於受到氣候的驟變,如變冷或轉熱,或長期乾旱或蟲害,以及強颱風的侵襲等特殊自然災害的影響,也會出現多年輪的現象。有人將一年內形成幾個生長輪中最後一輪,稱為真正年輪,其餘各輪統稱假年輪或偽年輪。在有的生長季中若遇著霜凍,特別是晚期霜害,易使形成層原始細胞受到損傷,結果產生含有不規則的薄壁組織帶,即稱創傷年輪或霜輪。也有的樹木,因反常的氣候影響,使形成層不分化,直到生長環境適合時才又開始活動,形成年輪,這樣在木材橫切面上就會相應的出現缺失生長輪的現象。如在半乾旱森林邊緣的樹木,或者在某些老樹樹榦基部的木材常有缺失生長輪的情況。

生長在熱帶或亞熱帶地區的木本植物,如桉樹等,由於一年內無明顯的四季之分,形成層的活動幾乎整年不停,這樣在木材中就難以看出生長輪或年輪的分界線。不過也有些樹種的木材,可藉助於顯微化學的方法來辨認生長輪的界線。

在同一生長季中,形成層的原始細胞除向內產生大量次生木質部分子以外,同時還向外分裂分化為次生韌皮部分子,這些分子也按一定的排列圖式進行。尤其在形成層區附近的次生韌皮部中,根據韌皮薄壁組織或厚壁組織的的次生韌皮部中,由於某些細胞體積的擴展,或有的細胞被擠壓變形,以及周皮的形成等原因,致使這部分的生長輪界線模糊不清。關於次生韌皮部,或形成層以外樹皮部分中生長輪或年輪的情況。

在木材年輪的形成過程中,許多內因和外因對其影響很大。例如在雙子葉植物的散孔材樹種中,當芽萌動以前,整個植株的形成層原始細胞內均無內源激素存在,只有在芽萌發後才產生生長素,這時形成層就開始活動於萌發芽的下側。隨著生長素向下移動,形成層的活動也逐漸向莖基部擴展。一般在葉片長到成熟時的一半大小時,莖基部的形成層剛剛蘇醒,但在一年生枝里,新的木質部分子卻早已分化出來,有的甚至細胞壁也已木質化了。由樹榦頂端到基部,形成層活動的間隔有時可達8-10星期之久。相反,在環孔材中,形成層在整株各部位幾乎同時開始活動,由此可以推測,生長素的前體可能早就遍布形成層原始細胞內,一旦芽膨大後,生長素的前體即轉變為促使形成層原始細胞分裂的生長素。在大多數樹種中,新木質部分子的分化時間,均在葉子展開後的第3天至18天。此外植物體內的赤霉素細胞分裂素等內源激素,對於形成層原始細胞的分裂、分化,木質部分子細胞壁的加厚,以及早材至晚材的過渡等都有密切關係。

除內源激素外,光合作用的產物碳水化合物也是影響年輪形成的因素之一。例如晚材中細胞壁顯著加厚,則與碳水化合物的供應增多有著密切的關係。

在影響年輪形成的外因中,有光照、氣溫、降雨量及礦質營養的供應等因素。如生長在長日照(光周期為18小時)的洋槐,不論氣溫高低,均產生大量早材分子。若在短日照(光周期為8小時)的條件下,則只產生少量直徑較小的導管或無導管。在松柏類植物中,木材管胞直徑的變化往往也與日照長短有關。同時還和氣溫的高低有直接關係。在生長季中,如果遇到降雨量甚少或乾熱的外界因子,不僅影響樹木的生長,而且還限制了形成層的活動,造成了狹窄的木材生長輪。有人比較了兩棵生長在不同生境的北美雲杉(Picea sitchensis),其中一棵長在乾旱貧瘠的岩石縫中,其樹齡為86年,而主幹直徑只有1.8厘米,年輪的平均寬度為0.1毫米。而另一棵生長在自然條件較好的地方,其若干年輪的平均寬度可達12毫米左右,兩者竟相差一百倍。

眾所周知,生長在溫帶地區的木本植物中,莖幹基部年輪的數目,往往能作為測定一棵樹的年齡依據。年輪的寬窄不僅反映了樹木的生長速度、材積的年生長量及材性的優劣等,而且也是衡量外界環境因子變化的重要指標。如在雨量充沛與溫暖的氣候條件下,樹木生長迅速,年輪的距離也較寬;相反地在寒冷與乾旱條件下,樹木生長緩慢,年輪就顯得較窄。樹木年輪的寬窄真實地記載了各年的氣候狀況,故通過年輪的分析,可獲得數百年乃至上千年的氣候演變規律,這對預測未來氣候的變遷,制定超長期氣象預報等也是一種比較可靠的方法。如人們對西藏高原樹木年輪的分析,初步了解到僅本世紀就有兩次大的降溫,目前該地區的氣溫正在明顯回升;在本世紀20年代前後,降雨量也達到高峰,以後顯著下降,目前又稍有增加。通過對年輪的分析還可以得出氣候變化的一般規律,大約二百年為一周期,其次還有110年、92年、72年以及33年的小周期變化。

樹木年輪的寬窄看來還受到太陽黑子周期活動的影響,這是由於當太陽黑子增多時,太陽的活動劇烈增強,發射出的光與熱也更多,從而大大促進了樹木的生長加快,

樹榦主視線面年輪

相應年輪的距離也增寬。通過年輪的分析也可發現,太陽黑子活動的平均周期為11年左右。

在分析年輪時,往往採用交叉定年法,即取幾棵樹上的年輪序列加以對比,並把一些特寬或特窄的年輪作為標記點,分析幾組年輪序列的同步性,這樣就可排除假年輪,或補進缺失的年輪,最後獲得每個年輪的正確生成年代。

樹木的年輪還是大氣污染的資料儲存庫。例如由開採金屬礦藏,或金屬冶煉加工中飛揚出來的重金屬塵埃,逐漸沉降到附近的土壤中,樹木在生長過程中,不斷從土壤中吸進大量重金屬,結果通過光譜分析,便可測出年輪中「記錄」下來的各年吸收重金屬的含量。當氟化氫氣體的污染侵害松樹只有幾星期,從年輪上即可表現出生長不良的痕迹來。因此,近年來,利用樹木年輪來了解大氣污染的情況也開始受到人們的關注。

從樹樁橫斷面上的年輪往往可以幫助辨明方向。因為在樹木生長過程中。樹榦朝南一面受陽光照射較多,形成層原始細胞分裂也較迅速,徑向生長加快,結果莖幹南面的年輪也較寬。而在莖幹背陰朝北的一面,年輪則明顯狹窄。

年輪的運用

運用年輪的研究成果開始於本世紀初,這位學者是道格拉斯,他1867年出生於美國佛蒙特,後來到亞利桑那州建立起一個氣象站。1901年他開始到弗拉格斯塔夫附近一些伐木營地,考察那裡新伐樹木的年輪型式,想找出證據說明這些年輪中記錄了以11年為周期的太陽黑子活動。他沒有立即找到證據,但他注意到,一個地區和另一個地區的年輪型式似乎一無二致。例如,一個伐木營地新伐的樹木,裡面是兩道薄薄的年輪,外面是三道厚厚的年輪,其他營地新伐的樹木也是這樣。人們可以推斷,這種型式表明,兩年是壞天氣,三年是好天氣。道格拉斯注意到,他發現的這種型式的年輪似乎在亞利桑那州北部到處皆有。

在本世紀的頭20年中,道格拉斯繼續研究年輪的型式。事實上,通過識別年輪來測定古老建築的年代是道格拉斯的創舉。美國西南部印第安人村莊的廢墟,長期以來引起考古學家的興趣。那些村莊原由工匠精心建造,其中有許多房屋顯然已經使用了好多世紀,可是後來不知何故,那些村莊都廢棄了。據估計,那些村莊早在公元前2000年就已存在。道格拉斯從1916年起開始考察印第安村莊廢墟殘留的木料,研究其年輪以確定其年化。到1929年,他終於製成一個「浮動」年表。

有文明傳統的地方,在使用年輪方面可能出人意料,令人驚訝。比如說,在中世紀俄國的諾夫哥羅德,街上泥濘不堪,市民就往路面鋪原木。一層陷進泥里就再鋪一層,到現在至少有28條街已經堆滿了一層又一層的原木,這些原木的年代從公元953年起一直到1462年,真是年輪博覽會。又如,像倫勃朗和魯本斯等藝術大師的油畫,分析其橡木油畫板上的年輪型式就可知作畫的年代。

19世紀90年代,美國科學家道格拉斯創立了一個的科學領域——樹木年代學。樹木年代學是一門把年輪當作過去氣象類型標準的尺度來研究的科學。從樹樁、木塊及活樹上可以看出年輪的寬窄。樹木每年的生長在很大程度上取決於土壤的濕度:水分越充分,年輪越寬。通過對同一地區樹木年輪的比較,可以分辨出每圈年輪的生長年代。然後,可以劃分出每圈年輪所代

表的確切日期,如一次森林大火,一次滑坡事件的日期等。

上面所說的年輪應用,一般說來都屬於年輪學的範圍。現在這個學科的熱門主題是從年輪中測出過去的氣象以及氣象的重大變化。

這項工作要比測定年代複雜得多,因為它取決於在不同年代生長的年輪之間的不同寬度。由於樹之間和年輪之間都有其固有的變異性,我們可以說這棵樹比另一棵樹老5年,但難以斷定年輪之間不同寬度的確切數字。

現代年輪學可以說起源於60年代生物學家弗里茨在亞利桑那大學的研究工作。弗里茨和他的同事仔細考察了塔克森附近一些樹的生長過程,他們給樹枝乃至整棵樹都套上了塑料膜,以斷定一棵樹究竟攝取和放出了多少各種各樣的氣體。經過10個寒暑的工作,他們終於詳盡地了解了一環年輪生長的全部過程。

年輪的生長並不像乍看起來那麼簡單。比如說,如果去年是樹生長的大好年頭,那麼,樹根伸展的範圍會超過往年,這一年整個樹的生長也會超過往年。同樣,一個壞年頭會使以後幾年的生長速度減慢,而不管以後幾年的氣候如何。把樹受到的各種影響分析出來是一項艱巨的任務,但是這項任務一旦完成,其成果就像年表一樣有廣泛的用途。

年輪與地理的關係

我們把美國西南部周圍年輪的數據收集起來,同100年來的氣象記錄進行比較,就會看出年輪如何反映出氣候。因此,對於沒有氣象記錄的時期,我們從一環年輪形成的情況可以推斷出當時的氣候。弗里茨就這樣把美國西部和太平洋北部的氣象圖編製到大約公元1600年。

年輪專家還研究了酸雨對美國東部森林的影響。哥倫比亞大學的戈登.雅各比解釋說,隨著樹越長越老,年輪也變得越來越薄。這是正常的老化過程。因而可以得出結論:酸雨對樹起著相反的作用。我們還必須比較氣象數據以排除樹生長減慢的其他可能原因。要證實酸雨的影響,必須找出正常條件以外的生長受阻情況。雅各比在新英格蘭州周圍的12個圈定地區中看到有3個地區受酸雨影響,其餘9個地區沒有受酸雨影響。

然而,在某些情況下,年輪也可以用來非常驚人地證明環境污染的影響。例如,亞利桑那大學一個研究小組發現,加拿大不列顛哥倫比亞省特萊爾一家鉛礦冶煉廠對美國華盛頓州的樹木生長發生了影響。那家工廠開工時,樹木生長比正常情況相差很多。但是幾年後工廠關門,樹木生長情況恢復正常了。

年輪還記錄了火山爆發。像聖海倫斯火山爆發時,大量灰塵和氣體進入同溫層,遮住大片陽光。這會使溫度降到冰點以下,給樹內留下一道叫做霜輪的特殊標記。亞利桑那大學的瓦摩爾.拉馬舍及其同事們不久前研究了刺果松上的霜輪,發現其中有不少符合大火山爆發的情況。東印度群島坦波拉火山爆發曾使1816年成了「沒有夏天的一年」

樹木年輪

,那次火山爆發不僅給刺果松留下了霜輪,而且在南非的樹上也發現有這種霜輪。公元前1626年出現了特別突出的霜輪,拉馬舍認為這些霜輪可能是一次火山爆發造成的,那次火山爆發使愛琴海的桑托林島一度消失。神秘的大西洲沉淪海中的故事,也可能是起源於那次火山爆發。拉馬舍提出的年代,雖然有些考古學家還有爭議,但它是迄今最確切的年代。用碳14法對那次火山爆發覆蓋的工藝品測定的年代,與拉馬舍提出的年代也一致。

年輪科學家開始認真研究的另一種短暫現象是地震。地震可以給樹造成損害,使樹在以後的一些年中產生較薄的年輪。哥倫比亞大學的戈登.雅各比讓我看了一棵松樹的樹心橫切面,它的薄年輪長得不規則,而且擠在一起,但以前它一直長得很好。1857年一次大地震震撼了加利福尼亞州南部的曠野,那棵樹正好長在那兒。這樣,那棵樹就可以告訴我們,那段斷層是什麼時候處於活動時期的。

人們關心的另一個大問題就是:由於幾世紀以來不斷燃燒煤和石油,大氣層中二氧化碳大量蓄積,從而造成未來的地球氣溫升高。年輪氣象關係學國際計劃的數據將擴展到公元1700年,這個年代比開始燃燒煤和石油的產業革命時期還要早得多。拉馬舍說:「沒有這種數據基礎,大氣層科學家要想確切地知道漸暖趨勢,恐怕還要用10年到20年的時間去觀察氣溫和二氧化碳。到那時,恐怕為時過晚了。」

樹木無事不知,無所不曉。

如果我們不愚蠢,我們可以讓樹木的記憶向我們提供各種各樣有用的知識,使我們既可通曉過去,也可預卜未來。  

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