雙翅目
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雙翅目(Diptera)是節肢動物門(Arthropoda)、有顎亞門(Mandibulata)、昆蟲綱(Insecta)、有翅亞綱(Pterygota)的1目,是昆蟲綱中僅次於鱗翅目、鞘翅目、膜翅目的第四大目。世界已知85000種,全球分布。中國已知4000餘種。
目錄 |
形態特徵
雙翅目昆蟲體小型到中型。體長極少超過25毫米。體短寬或纖細,圓筒形或近球形。頭部一般與體軸垂直,活動自如,下口式。複眼大,常佔頭的大部;單眼2個(如蠓科)、3個(如蠅科)、或缺(如蚋科)。觸角形狀不一,差異很大(圖1),一般長角亞目為絲狀,由許多相似節組成;短角亞目3節,有時第3節分成若干環節,端芒有或無;環裂亞目第3節背側具芒。
雙翅目昆蟲的口器為刺吸式口器、舐吸式口器,下唇端部膨大成1對唇瓣,某些種類口器退化。環裂亞目在觸角基部上方有一倒「U」字形額囊縫
,為成蟲羽化初期額囊縮入後存留的痕迹,緊靠額囊縫下方為一月牙形骨片,稱新月片,額囊縫與新月片存在與否為環裂亞目分組的重要依據。中胸發達,中胸背板幾占背面全部,前、後胸退化,中胸具翅1對,膜質,某些類群具毛(如毛蠓科)或鱗片(如蚊科),後翅退化成平衡棒(很少缺如),極少數種為短翅、無翅或翅退化,翅脈近基本型,常有消失或合併現象。食蚜蠅科r4+5脈與m1+2脈之間有一條貫穿r-m橫脈的褶皺狀偽脈,為識別該科的主要特徵。足短或極長,基節、轉節、腿節、脛節上的鬃、毛、櫛、齒等裝備在有瓣類的分類鑒定上極為重要。跗節5節,爪和爪墊各1對,爪間突通常存在,剛毛狀或墊狀。腹部分節明顯,長角亞目11節,蠅類僅4~5節,末端數節形成尾器、尾葉和外生殖器。雄性尾器常為種類鑒定的重要特徵,一般由6~9節特化而成,其構造在各類群中變異很大,使用的術語亦各不同。在長角亞目中,第9或第9、10腹節特化為抱握器;在環裂亞目中,則形成肛尾葉和側尾葉,合稱尾葉,交尾時起抱握作用;雌性尾器主要為產卵器,在蠅類中腹部第6~8節管狀,節間膜極發達,形成伸縮自如的產卵器,靜止時隱藏腹內不外露。有瓣類頭、胸、腹均具一定方式排列的鬃或剛毛,其位置和數目都是分類鑒別的重要特徵。
雙翅目昆蟲的卵呈長卵形、紡錘形或圓筒形,表面平滑或具刻紋、脊、柄或兩側翼狀。幼蟲的基本特徵是:體分節,頭有或無,口器不顯著,眼常缺如,無真正分節的足。根據頭部發達或退化情況,大致有3種類型(圖2):①全頭型:頭部發達,完整,頭殼骨化,口器咀嚼式,位於腹面,如蚊類幼蟲;②半頭型:頭後部和口器或多或少退化,不完整,頭殼背面略骨化,口器位於頭的尖端;③無頭型:頭部不明顯或完全缺如,口器退化,僅具1~2個口鉤,如蠅蛆。各類群的幼蟲齡期也不相同:長角亞目一般4齡(蚋科6齡),短角亞目5~8齡,環裂亞目3齡。蛹的基本類型為裸蛹和圍蛹(圖3)。裸蛹全體裸出,能自由活動,又稱自由蛹;圍蛹全身完全被包在由末齡幼蟲體壁硬化而成的桶狀蛹殼中。成蟲羽化時有直裂與環裂兩種方式,前者蛹背作「T」字形開裂。如蚊、虻;環裂則在蛹前端作環狀開裂,如蠅類。
生活習性
雙翅目昆蟲習性複雜,適應力極強,陸生或水生,一般系晝間活動,少數種類黃昏或夜間活動。成蟲吸食花蜜、樹液以及其他腐殖質,如食蚜蠅、蜂虻、花蠅、寄蠅等;某些類群則系捕食性,捕食昆蟲或其他小動物;也有一些類群的幼蟲和成蟲均系捕食性,如鷸虻科、食蟲虻科、長足虻科成蟲捕食等。蚊科、蠓科、蚋科、虻科的部分種類為吸血雙翅目,但多屬雌性吸血,雄性大多數系非吸血性,而從植物液汁為營養,但家蠅類的吸血種類雌雄性均吸血。蛹生派種類多在溫血動物的體外寄生,吸食寄主血液,如蛛蠅科、蝠蠅科之寄生於蝙蝠,蝨蠅科寄生於鳥類和家畜;此外,如螫蠅亞科某些種類營自由生活而吸血。雙翅目昆蟲極善飛翔,是昆蟲中飛行最敏捷的類群之一。也有一些種類的翅與足均特化而適於游泳。幼蟲大部系陸棲,但長角亞目的大部、短角亞目的虻科和水虻科、環裂亞目的水蠅科等幼蟲多系水棲,大多數生活於淡水中,也有棲息于海水或鹽水中。
幼蟲食性廣而雜,大致分成4類:①植食性:多為農作物害蟲,如潛蠅科潛葉,實蠅科蛀食果實,癭蚊科形成蟲癭,某些水棲長角亞目幼蟲以藻類為食;②腐食性或糞食性:取食腐敗的動、植物或糞便,如花蠅科、毛蚊科、蚤蠅科(部分寄生性)、毛蠓科;③捕食性:如食蚜蠅科、斑腹蠅科、黃潛蠅科的某些種類;④寄生性:如寄蠅科、頭蠅科、眼蠅科和網翅虻科的幼蟲均寄生於昆蟲體內,如寄蠅幼蟲寄生於粘蟲、地老虎、玉米螟、松毛蟲等重要農林害蟲體內;小頭虻科寄生於蜘蛛,其他如皮蠅科、狂蠅科、胃蠅科的幼蟲寄生於牛、羊、馬的體內。
生活史
雙翅目昆蟲一般為兩性生殖,多數系卵生,也有偽胎生(如某些寄蠅)和胎生(如蛹蠅派)。此外,也有孤雌生殖和少數的幼體生殖現象。在環裂亞目中,卵可在母體內發育到各種程度以後產下,例如,蠅科的某些類群剛產下的卵即能孵化,或產下不久即孵化,也有孵化出的已是第3齡幼蟲。蛹生派昆蟲產下的為前蛹期幼蟲,能自由活動,但不取食即化蛹,如蝨蠅。通常卵單產或成塊產在食物上、食物中、水下、土中、植物的組織內部、活的寄主體內,或產於幼蟲的棲息場所。雙翅目發育所需生活周期的長短因各自的食性、環境以及氣候等因素而異;如食性廣而雜的家蠅、食蚜蠅等,生活周期短,年發生數代。食蟲性的蚤蠅科、寄蠅科、麻蠅科和食蚜蠅科的一些種類生活周期最少10天,多到1年(某些寄蠅和食蟲虻),網翅虻科的某些種類需2年才能完成1代。有瓣蠅類大多以蛹期越冬,少數以幼蟲越冬,偶爾有成蟲越冬的現象。
演化與分類
雙翅目昆蟲與長翅目、毛翅目、鱗翅目、蚤目皆起源於蠍蛉類複合體,由共同的祖先演化而來。雙翅目最早的化石標本發現於下侏羅統,這些化石均屬於較原始的科,其中有絕跡的科,也有現代的科。環裂亞目的化石標本發現於第三紀。
關於雙翅目昆蟲的分類,各學者意見不一。一般採用3個亞目的分類系統:
1、長角亞目:為雙翅目演化的原始類型,如蚊、蠓、蚋,成蟲觸角絲狀,一般長於頭、胸部之和,下顎須下垂,4~5節,翅中室缺如,肘室若存在,則開放;裸蛹(部分癭蚊科除外),羽化時直裂;幼蟲全頭型。
2、短角亞目:為演化的第2階段,包括大部分虻類。成蟲觸角短於胸部,下顎須不下垂,1~2節,翅中室一般存在,肘室開放或封閉;裸蛹(水虻科除外),羽化時直裂;幼蟲半頭型。
3、環裂亞目:為演化的第3階段。成蟲觸角短,3節,下顎須1節;圍蛹,羽化時環裂;幼蟲無頭型。以下又以額囊縫的有無而分為兩組。①無縫組:頭部無額囊縫,新月片無或不清楚,如食蚜蠅科、頭蠅科。②有縫組:額囊縫存在,新月片清楚。其下又分真蠅派和蛹蠅派。真蠅派下分兩類,一是無瓣類:觸角第2節背側無縱裂或縱裂不完全,下腋瓣不發達或退化,中胸盾溝不完整,如斑腹蠅科、潛蠅科等。二是有瓣類:觸角第2節背側縱裂貫穿全長,下腋瓣一般發達,中胸盾溝完整,僅極少數中斷,如蠅科、花蠅科。蛹蠅派:體扁平,頭與胸密接,足的基節遠離,成蟲為蜜蜂、鳥類及哺乳類的體外寄生,胎生,如蛛蠅科等。至於科一級的分類,各家見解不同,有分為75科,138科,也有分為101科的。
經濟意義
雙翅目昆蟲與人類的關係有以下幾方面:
1、雙翅目昆蟲與疾病:最常見的是某些吸血性類群直接叮咬。刺吸血液常引起家畜貧血。不少種類是傳播細菌、寄生蟲、病毒、立克次體等病原體的媒介昆蟲,例如蚊子傳播瘧疾、絲蟲病、黃熱病、登革熱等;毛蠓科的白蛉屬傳播白蛉熱、黑熱病、東方瘤腫等;虻傳播絲蟲病、炭疽、錐蟲病以及馬的傳染性貧血;蠓科中庫蠓屬的一些種類為絲蟲病的中間宿主;蚋科的一些種在非洲、美洲和大洋洲傳播人畜的蟠尾絲蟲病;蠅科與麗蠅科除機械地攜帶各種病原體外,某些種類的幼蟲可引起人畜的蠅蛆症。
2、農林的重要害蟲:雙翅目某些類群如種蠅、葉潛蠅、果實蠅、麥癭蚊等的幼蟲,都是農業的重要害蟲。花蠅科球果花蠅屬的幼蟲為害松柏球果,嚴重影響中國北方地區的造林工作;泉蠅屬為害竹筍、菠菜、甜菜等蔬菜作物;蠅科芒蠅屬為害稻、粟;潛蠅科為害多種豆科植物;實蠅科的許多種類為害柑橘、梨、桃等;牛皮蠅的幼蟲寄生於牛皮下,牛皮因幼蟲穿孔以致利用價值降低,同時,還使牛肉的質量下降和產乳量銳減。
3、天敵利用:在綜合防治中,捕食性和寄生性雙翅目昆蟲起著控制和消滅害蟲的強大作用。不論從種類、數量或者防治效果來看,其重要性僅次於膜翅目昆蟲。捕食對象及寄主選擇範圍極為廣泛,可從蝸牛、蚯蚓直到鳥獸,昆蟲的卵、幼蟲、蛹和成蟲均可捕食;寄生方式可由體內寄生到體外寄生,其中以寄蠅科最為突出,其幼蟲絕大多數寄生於鱗翅目、鞘翅目、半翅目的多種害蟲體內,能抑制農林害蟲的大量發生;有些種類,如蠶飾腹寄蠅,既有益又有害,在林區,它是松毛蟲的重要天敵;在蠶區,它是家蠶和柞蠶的重大害蟲。其他的寄生性類群,如網翅虻科、頭蠅科和蜣蠅科的某些種類都是有益的。蜂虻科的少數種類寄生於害蟲,而多數種類寄生於益蟲,所以是益少而害多。在捕食性類群中,凡是在幼蟲期進行捕食的,一般都有益。食蚜蠅科、食蚜蠅亞科中的絕大部分類群的幼蟲能捕食大量蚜蟲、介殼蟲、粉蝨、葉蟬和薊馬,每頭幼蟲一生約可捕食害蟲數百至數千。由於它們的生活周期短,1年可發生數代,所以是一支消滅害蟲的有效力量。斑腹蠅科中某些屬的幼蟲主要捕食蚜科、蚧科、粉蚧科害蟲。某些在成蟲期也進行捕食的類群(如食蟲虻)不僅捕食害蟲,同時也消滅益蟲。蠅類在傳粉方面佔有僅次於蜜蜂的重要地位。
4、藥用昆蟲:大頭金蠅的乾燥幼蟲,有清熱解毒、消積滯功能;雙斑黃虻等的乾燥雌蟲,有通經破血、消症軟堅的功能。
附錄
雙翅目下轄科:
毫蚊科(冬大蚊科,Trichoceridae)、偽蚊科( 頸蠓科,Tanyderidae)、細腰蚊科(褶蚊科,Ptychopteridae)、纓翅蚊科(Nymphomyiidae)、大蚊科(Tipulidae)、蠋大蚊科(Cylindrotomidae)、沼大蚊科(Limoniidae)、網蚊科(Blepharoceridae)、扇蚊科(擬網蚊科,Deuterophlebiidae)、毛蠓科(Pschodidae)、幽蚊科(Chaoboridae)、蚊科(Culicidae)、細蚊科(Dixidae)、長角蚊科(Hesperinidae)、癭蚊科(Cecidomyiidae)、偽大蚊科(殊蠓科,Anisopodidae)、毛蚊科(Bibionidae)、棒足毛蚊科(Corynoscelidae)、糞蚊科(Scastopsidae)、粗脈毛蚊科(Pachyneuridae)、粘蚊科(Sciophilidae)、尖眼蕈蚊科(Sciaridae)、澳蕈蚊科(Lygistorrhinidae)、殘脈蕈蚊科(Manotidae)、蕈蚊科(菌蚊科,Mycetophilidae)、蕈柄蚊科(Bolitophilidae)、張翅蕈蚊科(Diadocididae)、准蕈蚊科(Ditomyiidae)、蕈棲蚊科(Mycetobiidae)、扁角蚊科(Ceroplatidae)、大角蕈蚊科(Macroceridae)、山蚋科(奇蚋科,Thaumaleidae)、蚋科(Simuliidae)、搖蚊科(Chironomidae)、聯脈蚊科(Synneuridae)、極蚊科(Axymyiidae)、蛾蠓科(Psychodidae)、蠓科(Ceratopogonidae)、水虻科(Stratiomyiidae)、搖虻科(Chiromyzidae)、木虻科(Solvidae)、食木虻科(Xylophagidae)、臭虻科(Coenomyiidae)、虻科(Tabanidae)、大虻科(Acanthomeridae)、擬鷸虻科(Hilarimorphidae)、鷸虻科(Rhagionidae)、棘虻科(Apioceridae)、劍虻科(Therevidae)、窗虻科(Scenopinidae)、網翅虻科(Nemestrinidae)、小頭虻科(Acroceridae)、蜂虻科(Bombyliidae)、擬食蟲虻科(Mydaidae)、食蟲虻科(Asilidae)、舞虻科(Empididae)、長足虻科(Dolichopodidae)、偽鷸虻科(Athericidae)、肋角虻科(Rachiceridae)、穴虻科(Vermileonidae)、蚤蠅科(Phoridae)、尖翅蠅科(Lonchopteridae)、澳蠅科(Sciadoceridae)、扁足蠅科(Platypezidae)、眼蠅科(Conopidae)、食蚜蠅科(Syrphidae)、頭蠅科(Pipunculidae)、狂蠅科(Oestridae)、疽蠅科(Cuteterebridae)、皮蠅科(Hypodermatidae)、糞蠅科(Cordyluridae)、花蠅科(Anthomyiidae)、舌蠅科(Glossinidae)、蠅科(Muscidae)、寄蠅科(Tachinidae)、麗蠅科(Calliphoridae)、麻蠅科(Sarcophagidae)、短角寄蠅科(Rhinophoridae)、胃蠅科(Gasterophilidae)、鼓翅蠅科(Sepsidae)、巢蠅科(Neottiophilidae)、酪蠅科(Piophilidae)、刺股蠅科(Megamerinidae)、突眼蠅科(Diopsidae)、瘦腹蠅科(Tanypezidae)、馬來蠅科(Nothybidae)、瘦足蠅科(Tylidae)、指角蠅科(Neriidae)、甲蠅科(Celyphidae)、縞蠅科(Lauxaniidae)、斑腹蠅科(Chamaemyiidae)、圓頭蠅科(Dryomyzidae)、沼蠅科(Sciomyzidae)、樹脂蠅科(Rhopalomeridae)、粗臀蠅科(Rhinotoridae)、小金蠅科(Ulidiidae)、蜣蠅科(Pyrgotidae)、鄰斑蠅科(Pterocallidae)、扁口蠅科(Platystomatidae)、斑蠅科(Otitidae)、粗股蠅科(Richardiidae)、尖尾蠅科(Lonchaeidae)、實蠅科(Trypetidae)、草蠅科(Pallopteridae)、扁蠅科(Coelopidae)、日蠅科(Helomyzidae)、鋸翅蠅科(Trixoscelidae)、彩眼蠅科(Chyromyiidae)、腐木蠅科(Clusiidae)、小花蠅科(Anthomyzidae)、禾蠅科(Opomyzidae)、莖蠅科(Psilidae)、奇蠅科(Teratomzidae)、樹洞蠅科(Periscelidae)、寡脈蠅科(Astiidae)、角蛹蠅科(Aulacogastridae)、鏟足蠅科(Cnemospathidae)、細果蠅科(Diastatidae)果蠅科(Drosophilidae)、小糞蠅科(Borboridae)、岸蠅科(Tethinidae)、濱蠅科(Canaceidae)、黃潛蠅科(稈蠅科,Chloropidae)、屍蠅科(Thyreophoridae)、水蠅科(Ephydridae)、細角蠅科(Leptoceratidae)、潛蠅科(Agromyzidae)、樹創蠅科(Odiniidae)、隱毛蠅科(隱芒蠅科,Cryptochaetidae)、鳥蠅科(Carnidae)、葉蠅科(Milichiidae)、蜂蠅科(Braulidae)、蛛蠅科(Nycteribiidae)、蝠蠅科(Streblidae)、蝨蠅科(Hippoboscidae)、廁蠅科(Fanniidae)、圓目蠅科(Strongylophthalmyiidae)。
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