兩棲綱

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兩棲綱(Amphibia)

簡介

脊椎動物亞門的1綱。是一類原始的、初登陸的、具五趾型的變溫四足動物皮膚

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露,分泌腺眾多,混合型血液循環。其個體發育周期有一個變態過程,即以鰓(新生器官)呼吸生活於水中的幼體,在短期內完成變態,成為以肺呼吸能營陸地生活的成體。現生的有3目約40科400屬4000種。除南極洲和海洋性島嶼外,遍布全球。中國現有11科40屬270餘種,主要分布於秦嶺以南,華西和西南山區屬種最多。兩棲動物既有從魚類繼承下來適於水生的性狀,如卵和幼體的形態及產卵方式等;又有新生的適應於陸棲的性狀,如感覺器、運動裝置及呼吸循環系統等。變態既是一種新生適應,又反映了由水到陸主要器官系統的改變過程。

大鯢

兩棲綱(Amphibia) 屬於脊椎動物亞門。是從水生過渡到陸生的脊椎動物,具有水生脊椎動物與陸生脊椎動物的雙重特性。它們既保留了水生祖先的一些特徵,如生殖和發育仍在水中進行,幼體生活在水中,用鰓呼吸,沒有成對的附肢等;同時幼體變態發育成成體時,獲得了真正陸地脊椎動物的許多特徵,如用肺呼吸,具有五趾型四肢等。兩棲類動物約有4000多種,常見的如大鯢,俗稱「娃娃魚」,以及蛙類等。  

典型動物

現存兩棲類中最小的是古巴蛙(Sminthillus limbatus),體長不到12公釐(約0.5寸)。最大的是東亞的大鯢,體長達160公分(約63寸)。兩棲綱種數少於任何其它陸生脊椎動物綱。結構變異很大︰蟃螈體型較長,無附肢,形似蠕蟲;而蛙類的身體粗短,無尾,腿長。分布於全世界,但大多集中在熱帶地區;個別科和許多屬僅見於熱帶。蠑螈主要分布在北溫帶,只有一個科也見於中美和南美北部。雨蛙科(Hylidae, 即樹蟾科)最北分布到加拿大西北部的沼澤地;蛙科除南極、紐西蘭和格陵蘭外,所有的主要地區皆有分布。蚓螈遍布熱帶。蟃螈僅分布於美國東南部和墨西哥東

蚓螈

北部。

本綱大多數種皆營獨居生活;但蛙類的許多種類在春、夏兩季聚集在一起鳴叫。多數種類具水生幼體階段,經變態成為陸生的成體。個別特殊種類終生營水生生活。但許多種蠑螈和蛙以及所有的產卵蚓螈都離開開闊的水域產卵。某些種類無水生幼體階段。大多數兩生類在繁殖地與其棲息地之間進行季節性的遷徙運動。蚓螈、蟃螈及某些蠑螈的生殖地和棲息地是同一地點,但其它的種類必須進行年度旅行。如從比較乾燥的小山邊轉移到某些池塘或山谷的小溪流中。會叫的雄性蛙和蟾蜍發現適於繁殖的地域後發出的叫聲可將0.4或0.8公里(1/4或1/2哩)之外的其它雄性和雌性招來。

蠑螈

蚓螈和大多數蠑螈體內受精。蟃螈是體內還是體外受精尚未搞清。除少數例外,大部分蛙類和蟾蜍都是體外受精。大多數蚓螈產卵於陸上;水生種類卵胎生。蟃螈和多數蠑螈產卵於水中,其餘蠑螈產卵於陸上、洞巢、腐木或潮濕的碎石中。蛙類的護卵方式各種各樣。在北溫帶,大多數種類產卵於池塘或溪流;許多熱帶種類護卵的方法很稀奇。有的將卵產於地洞里,待蝌蚪孵出後,雄蛙將小蝌蚪放在背上送到水中。有些種類的雌性背上有一特殊的小袋,卵被放在小袋裡直至孵化。雄性達爾文蛙將卵放在聲囊里發育成幼蛙。皮膚柔軟,無鱗,無腺體,對乾燥特別敏感,故潮濕的環境是其主要生態需要。雖有少數種類終生生活在水中,但大多數種類至少在陸上生活一段時間,或在潮濕的碎石下,或在水域附近。個別種類陸棲性較強,但亦不能完全脫離潮濕的環境。

兩棲類起源於古代的總鰭魚類(crossopterygian)。早泥盆世最早的兩棲類是魚頭螈,鰭變成了具五趾、又短又粗的附肢,其尾有些像現代的肺魚,尾鰭有鰭條的支持。但魚頭螈具某些特化結構,故它可能僅系向現代兩棲類進化過程中的旁支。  

形態與機能

現代型兩棲動物皮膚裸露而濕潤,通透性強,起到調控水分、交

達爾文蛙

換氣體的作用;皮膚滿布多細胞粘液腺和表皮下/內微血管,在濕潤狀態下為肺的輔助器官。此外還有「毒腺」。隨著肺的發生,循環系統也有相當大的改變:心房分隔為兩個,分別接納來自肺循環體循環血液心室為1個,其中有混合的靜脈血動脈血。新陳代謝率低,對潮濕溫暖環境條件的依賴性強。

現代型頭部骨片少,骨化程度弱;頭顱扁平而短,眼眶與顳部相通,枕部短於面部,與已絕滅的古兩棲類大不相同。枕髁兩個。椎骨有前、後關節突,脊柱附肢骨相應起了變化。脊柱分化頸椎和薦椎各1枚,軀椎和尾椎的數目因種類而異。肋骨短或無,無胸廓。主要由鼻瓣和口腔的動作將空氣壓入(而不是吸入)肺內。肩帶不再象魚類那樣與頭後部骨片關聯,而是懸於肌肉之間,頭部與前肢的活動互不受牽制;腰帶與薦椎相關聯,因而擴大了活動範圍和增強了支撐身體的能力。指4、5趾為主。骨骼肌肉系的形態機能,比水生的魚類有更大的堅韌性和靈活性。左右麥可氏軟骨相接處或有細小頤骨。

內鼻孔。連接內外鼻孔的鼻道除司嗅覺外,還是肺呼吸必備的關鍵性結構。有保護眼睛的眼瞼淚腺。有捕獵食物的肉質舌,有濕潤舌面的頜間腺。有中耳發生,耳蓋骨與耳柱骨形成本綱所特有的複合結構;通過中耳可將聲波傳導內耳。耳柱骨與魚類的舌頜骨是同源器官。大腦開始分為兩個半球。腦神經10對。  

生殖發育

以體外受精為主,少數可行體內受精,但無真正的交接器──陰莖。卵生,偶有卵胎生或胎生。卵小而多,除卵膠膜外,無其它護卵裝置,與魚類一樣同屬於無羊膜動物,這是向完全陸棲發展的障礙。幼體階段有側線器官,以鰓呼吸,鰓的形態、發生與魚類的迥然不同,屬新生器官。幼體形態不能代表近祖型性狀,經過變態幼體器官或萎縮或消失或改組,形成有顯著進步趨勢的成體。成體與幼體兩個階段形態上的差別越顯著(如無尾目),變態也越劇烈,對繁衍後代也越有利。在變態前後的兩個生長發育階段不能完全脫離水域或潮濕小生境而生存,這是過渡類群的關鍵特徵。  

生態分布

除了海洋和大沙漠以外,平原、丘陵、高山和高原的各種生境中均有分布。垂直分布可達5000米。個別種能耐半鹹水。在熱帶、亞熱帶濕熱地區種類最多,南北溫帶種類遞減,僅個別種可達北極圈南緣。有水棲、陸棲、樹棲和穴居等。一般於黃昏至黎明時在隱蔽處活動頻繁,酷熱或嚴寒季節以夏蟄冬眠方式度過。攝取動物性食物(蛙類蝌蚪刮取植物性食物為主)。魚、蛇、鳥、獸等都能成為它們的天敵。  

起源與演化

1932年在格陵蘭東部晚泥盆世地層中發現魚石螈,它既有繼承魚類的祖征,如殘留的兩小塊鰓蓋骨和位於尾部的鰭條;又有兩棲類的新征,如內鼻孔,耳鼓窩表示有中耳發生和典型的五趾型四肢等。總鰭魚類的扇骨魚類偶鰭已孕育著發展為五趾型的趨勢。這些顯示了硬骨魚類與兩棲類可能有的淵源關係。近年來有人認為魚石螈類只是已特化了的和能適應陸地生活的基本結構的一個旁支。兩棲綱的起源與演化爭議頗多,尚待探索。  

分類系統與進化地位

依據牙齒是否迷齒型、椎體結構形式等,兩棲綱分為3個亞綱。  

迷齒亞綱

均有迷齒,全部為化石。  

殼椎亞綱

牙齒不是迷齒型,全部為化石。  

滑體亞綱

頭部骨片少,包括近代型的兩棲動物。有無尾目、有尾目和蚓螈目三個目。過去有人以椎體為依據,認為無尾目起源於迷齒亞綱,蚓螈目和有尾目起源於殼椎亞綱,還有其它論點,其論據均不充分。根據3目的主要共性,可歸併為一個亞綱。共性為:皮膚有多細胞粘液腺,為輔助呼吸器官;有特有的莖齒型牙齒即齒冠與齒莖之間有一圈水泥樣的柔軟帶;眼眶與顳部相通;有耳蓋骨──耳柱骨的複合結構;有從生殖嵴發生的脂肪體視網膜上有綠柱細胞;內耳有兩棲乳突等。這些共性並不與生態適應直接有關,反映了滑體亞綱單元起源的可能性是存在的。3目之間形態上的差別顯著有無肢者、有有尾者、有無尾者,並與各自的運動方式相適應,它們的繁殖方式也有一些不同。目前對3目的分化過程,還沒有充分的論據。  

兩棲類的進化地位

從泥盆紀總鰭魚類進化而來的兩棲類,即使在最原始的晚泥盆世Ichthyostega(魚石螈)中也表現出它們在向陸地推進方面獲得了很大的成功,例如:四肢發展成為強有力的、適於陸地行走的推進器官,能用肺呼吸空氣等,但是它們在生殖方面卻沒有發展,仍像魚類一樣,卵無羊膜結構,必須產在水中並在水中孵化。幼體在水中生活,用鰓呼吸,變態後生長出四肢,爬上陸地,用肺呼吸。這些就是兩棲類的鑒別特徵。這樣的特徵反映了兩棲類從魚類進化而來的系統發生歷史,也反映了兩棲類的進化地位。

現存兩棲類的無尾類從進化歷史來看,它們是非常特化的類群。現代有尾類蠑螈的形態特徵代表兩棲類的一般特徵,它們四肢發達,有長尾,非常像晚泥盆世的魚石螈。魚石螈的骨骼形態特徵,特別是肢骨特徵,奠定了後來陸棲四足脊椎動物的基礎。由於它剛從總鰭魚類進化而來,所以它的頭骨仍保留著較多的骨片,相似於它的魚類祖先。  

兩棲類的生存時代

根據化石記錄,最早的兩棲類出現於泥盆紀晚期,它們是從總鰭魚類進化而來的。泥盆紀以後,它們分支進化出多種多樣的類群。在石炭紀和二疊紀期間它們不僅種類繁多,而且許多類群中有相當大的個體,成為當時地球上佔優勢的動物。雖然爬行類在石炭紀已經出現,但在石炭紀和二疊紀時,它們在多樣性及個體大小方面還比不上兩棲類,所以石炭紀和二疊紀又稱為兩棲類的時代。在二疊紀之後,兩棲類便衰落了,在晚古生代繁盛的多數種類在二疊紀晚期絕滅了,少數種類可以殘存到中生代的早、中期。可能起源於晚古生代晚期並在三疊紀有可靠化石記錄的現代兩棲類,經過中生代生存至今,就是現在人們非常熟悉的青蛙、蟾蜍和蠑螈等等。在世界上晚古生代的兩棲類化石發現了不少,有許多非常完整的骨架。我國古生代兩棲類的化石記錄僅有新疆天山一處,而在中生代的地層中則多處發現了古生代殘存下來的迷齒兩棲類。  

兩棲綱共分為如下的三個亞綱

迷齒亞綱(Labyrinthodontia) 古生代後期和三疊紀的頭骨堅固,有複雜脊椎骨的兩棲類

殼椎亞綱(Lepospondyli) 石炭紀至三疊紀(?二疊紀),具有線軸狀椎骨的兩棲類

滑體亞綱(Lissamphibia或稱無甲亞綱) 三疊紀至現代身體光滑的兩棲類  

兩棲動物的分類及主要特徵

全世界的兩棲動物共有4000餘種。根據它們的形態分為三大目。  

蚓螈目(無足目)

主要特徵是:體細長;沒有四肢;尾短或無;形似蚯蚓。中國僅有1種,即版納魚螈。是我國蚓螈目的唯一代表。  

有尾目

主要特徵是:體圓筒形;有四肢,較短;終生有長尾而側扁;爬行,多數種類以水棲生活為主,形似蜥蜴,如大鯢,俗稱「娃娃魚」,是現生體型最大的兩棲動物。  

無尾目

主要特徵是:體短寬;有四肢,較長;幼體有尾,成體無尾,跳躍型活動,幼體為蝌蚪,從蝌蚪到成體的發育中需經變態過程,如蛙和蟾蜍。  

物種的多樣性

兩棲動物3個目的體形異,它們的防禦、擴散、遷移的能力弱,對環境的依賴性大,雖然有各種生態保護適應,但比其它綱的脊椎動物種類仍然較少,其分布除海洋和大沙漠外,平原、丘陵、高山和高原等各種生境中都有它們的蹤跡,最高分布海拔可達5000米左右。它們大多晝伏夜出,白天多隱蔽,黃昏至黎明時活動頻繁,酷熱或嚴寒時以夏蟄或冬眠方式度過。以動物性食物為主,沒有防禦敵害的能力,魚、蛇、鳥、獸都是它們的天敵。

中國由於生物環境的多樣性。現有兩棲類動物302種。而雲南由於特殊的地理和複雜多樣的自然環境,具有十分豐富的兩棲類物種,約100餘種。佔全國兩棲類動物種數的40%。在後面動物多樣性-兩棲類僅介紹幾種代表性的種類。人們通過認識兩棲類物種的多樣性。關注它們的生存狀態,進一步保護人類這一朋友。

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