視覺器官

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視覺器官(visual organ)是人和動物利用光的作用感知外界事物的感受器官。光作用於視覺器官,使其感受細胞興奮,其信息經視覺神經系統加工後便產生視覺。通過視覺,人和動物感知外界物體的大小、明暗、顏色、動靜,獲得對機體生存具有重要意義的各種信息,至少有80%以上的外界信息經視覺獲得,視覺是人和動物最重要的感覺。脊椎動物的視覺系統通常包括視網膜,相關的神經通路和神經中樞,以及為實現其功能所必需的各種附屬系統。這些附屬系統主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上運動;眼的屈光系統(角膜晶體等),保證外界物體在視網膜上形成清晰的圖像。

眼和視網膜 眼呈球形,由鞏膜所包圍。鞏膜在前方與透明的角膜相接。角膜之後為晶體,相當於照相機的鏡頭,是眼睛的主要屈光系統。在晶體和角膜間的前房和後房包含房水,在晶體後的整個眼球充滿膠狀的玻璃體,可向眼的各種組織提供營養,也有助於保持眼球的形狀。在眼球的內面緊貼著一層厚度僅0.3毫米的視網膜,這是視覺神經系統的周邊部分。在視網膜與鞏膜之間是布滿血管脈絡膜,對視網膜起營養作用。

角膜和晶體組成眼的屈光系統,使外界物體在視網膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的,但晶體的曲率可經懸韌帶睫狀肌加以調節。當觀察距離變化時,通過晶體曲率的變化,使整個屈光系統的焦距改變,從而保證外界物體在視網膜上成像清晰。這種功能叫做視覺調節。視覺調節失常時物體即不能在視網膜上清晰成像,可以發生近視遠視,此時需用合適透鏡來矯正。

在角膜與晶體之間,有虹膜形成的瞳孔起著光闌的作用。瞳孔在光照時縮小,在暗處擴大來調節著進入眼的光量,也有助於提高屈光系統的成像質量,瞳孔及視覺調節均受自主神經系統控制。

眼球的運動由六塊眼外肌來實現,這些肌肉的協調動作,保證了眼球在各個方向上隨意運動,使視線按需要改變。兩眼的眼外肌的活動必須協調,否則會造成視網膜雙像(復視)或斜視

視網膜是一層包含上億個神經細胞神經組織,按這些細胞的形態、位置的特徵可分成六類,即光感受器、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞、神經節細胞,以及近年新發現的網間細胞。其中只有光感受器才是對光敏感的,光所觸發的初始生物物理化學過程即發生在光感受器中。

光感受器 光感受器按其形狀可分為兩大類,即視桿細胞視錐細胞。夜間活動的動物(如鼠)視網膜的光感受器以視桿細胞為主,而晝間活動的動物(如雞、松鼠等)則以視錐細胞為主。但大多數脊椎動物(包括人)則兩者兼而有之。在人的視網膜中,視錐細胞約有600~800萬個,視桿細胞總數達1億以上。它們似以鑲嵌的形式分布在視網膜中;其分布是不均勻的,在視網膜黃斑部位的中央凹區,幾乎只有視錐細胞。這一區域有很高的空間分辨能力(視銳度,也叫視力)。它還有良好的色覺,對於視覺最為重要。中央凹以外區域,兩種細胞兼有,離中央凹越遠視桿細胞越多,視錐細胞則越少。在視神經離開視網膜的部位(乳頭),由於沒有任何光感受器,便形成盲點

視網膜的神經網路及其信息處理 視網膜上億的神經細胞排列成3層,通過突觸組成一個處理信息的複雜網路,即光感受器與雙極細胞、水平細胞間突觸組成的外網狀層,以及雙極細胞、無長突細胞和神經節細胞間突觸組成的內網狀層。光感受器興奮後,其信號主要經過雙極細胞傳至神經節細胞,然後,經後者的軸突(視神經纖維)傳至神經中樞。但在外網狀層和內網狀層信號又由水平細胞和無長突細胞進行調製。這種信號的傳遞主要是經由化學性突觸實現的,但在光感受器之間和水平細胞之間還存在電突觸縫隙連接),聯繫彼此間的相互作用。

視桿細胞的信號和視錐細胞的信號,在視網膜中的傳遞通路是相對獨立的,直到神經節細胞才匯合起來。在外網狀層,水平細胞在廣闊的範圍內從光感受器接收信號,並在突觸處與雙極細胞發生相互作用。此外,水平細胞還以向光感受器反饋的形式調製信號。在內網狀層雙極細胞的信號傳向神經節細胞,而無長突細胞則把鄰近的雙極細胞聯繫起來。視桿和視錐細胞信號的匯合也可能發生在無長突細胞。光感受器的信號主要通過改變化學性突觸釋放的遞質的量,向中間神經細胞傳遞。

視覺中樞的信息處理 經過視網膜神經網路處理的信息,由神經節細胞的軸突——視神經纖維向中樞傳遞。

由於視神經的交叉,左側的外側膝狀體皮層與兩個左半側的視網膜相連,因此與視野的右半有關;右側的外側膝狀體和右側皮層的情況恰相反。一側的外側膝狀體和皮層都接受來自雙眼的信息輸入,每側均與視覺世界的對側一半有關。在視通路不同部位發生損傷時,就會出現相應的視野缺損,這在臨床診斷中具有重要意義。

視覺信息在視覺中樞通路的各水平上經受進一步的處理。外側膝狀體只是視覺信息傳遞的中繼站。

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