雜種優勢
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雜種優勢的簡介
1、雜種優勢學術名稱（中英）
雜種優勢（heterosis，hybrid vigor）
2、雜種優勢的概念
雜種優勢是雜合體在一種或多種性狀上優於兩個親本的現象。例如不同品系、不同品種、甚至不同種屬間進行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現更強大的生長速率和代謝功能，從而導致器官發達、體型增大、產量提高，或者表現在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現象。
3.雜種優勢的表現
雜種優勢的表現應區別兩類情況：
一類是常出現在某些遠緣雜交子代中的雜種優勢只表現為個體或某些器官的增大，如同植物在優異的環境中表現的旺盛徒長一樣，可是它的生存和繁殖能力並沒有提高。這類雜種優勢稱為雜種旺勢。雜種旺勢可能有利於生產，可是在進化上不一定有適應意義，所以某些研究生物進化的學者把它稱為假雜種優勢。
另一類雜種優勢表現為雜種的生存和繁殖能力的提高，但在個體生長上不一定超過親本，這類雜種優勢才有進化上的適應意義，所以被看成是真正的雜種優勢。
在極少數生物中還可以遇到雜種的生存能力反而比親本減退的現象，這種現象稱為雜種劣勢。
具有雜種優勢的雜交子代一般都表現自交衰退現象。例如玉米的植株高度顯示雜種優勢，也可以明顯地看到自交衰退現象。人類近親結婚的新生兒和嬰幼兒的死亡率高於一般婚配，先天性疾病和智力低下嬰兒的出生率也較高，這些都是人類中的近交衰退現象。
雜種優勢研究簡史
1.中國的雜種優勢歷史
早在2000年前中國人就用母馬和公驢交配而獲得體力強大的雜種——役騾，為人類歷史上開闢了觀察和利用雜種優勢的先例。
2.外國的雜種優勢歷史
在植物中，德國學者J.G.克爾羅伊特於1776年首先描述了煙草、石竹、紫茉莉、曼陀羅等屬的不同種間的雜種優勢。 1849年C.F.蓋特納在他所研究的80個屬的700種植物中同樣發現了雜種優勢。 G.J.孟德爾1866年發表的《植物雜交試驗》論文中提到：用1英尺高與6英尺高的兩種豌豆進行雜交得到的子一代植株無例外地都達到了6～7.5英尺的高度。 1876年C.R.達爾文在所著《植物界異花授粉和自花授粉的效果》一書中總結了30個科、52個屬、57個種及許多變種和品系間的雜交和自交實驗觀察結果，並得出了雜交對植物有益，自交對植物有害的結論。此後20～30年中許多學者受達爾文這一結論的啟發，分別對雜種優勢的理論和應用問題開展了廣泛的研究。 1900年盂德爾定律重新發現後，雜種優勢的研究和應用得到了進一步的發展。
雜種優勢的機理
1.顯性假說
大致可歸納為顯性和超顯性兩種假說。
◆顯性假說
早期以A.V.布魯斯和D.F.瓊斯等人為代表。
他們認為多數顯性基因有利於個體的生長和發育，相對的隱性基因不利於生長和發育。雜合個體進行自交或近交就會增加子代純合體出現的機會，暴露出隱性基因所代表的有害性狀，因而造成自交衰退。如果選用這些不同的自交後代純系（自交系），來進行雜交，那麼由一個親本帶入子代雜合體中的某些隱性基因會被另一親本的顯性等位基因所遮蓋，從而增進了雜合子代的生長勢。由於雜種優勢涉及許多基因，而有害的隱性基因和有利的顯性基因難免相連鎖，所以要把為數較多的有利基因全部以純合狀態集中到一個自交後代個體中的機率是微乎其微的，因而不可能獲得一個同雜種生長勢一樣強的自交系。在雜交子一代中則幾乎全部的有害基因的作用都為其有利基因所遮蓋，因而出現雜種優勢。顯性假說所解釋的這種有害隱性突變基因被顯性基因遮蓋所表現的雜種優勢叫突變性雜種優勢，這是異體交配生物群體賴以抵消有害突變壓力的一種保護性措施。
野生型基因一般是顯性的，顯性基因多編碼具有生物學活性的蛋白質，突變基因一般是隱性的，隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質。因此雜合體AaBb的生活力高於純合體AAbb或aaBB。這便是顯性假說所說的雜種優勢的生化基礎。
2.超顯性假說
◆超顯性假說
首先由G.H.沙爾於1911年提出，認為雜種優勢是基因型不同的配子結合後產生的一種刺激發育的效應。後來E.M.伊斯特於1918年認為某些座位上的不同的等位基因（比如 A1和A2）在雜合體（A1A2）中發生的互作有刺激生長的功能，因此雜合體比兩種親本純合體（A1A1及A2A2）顯示出更大的生長優勢，優勢增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關係。依照超顯性假說，雜合體A1A2、A1A3、A2A3等始終具有較高的適應性，因此A1、A2、A3、…等基因可以一定的頻率保存於這個群體之中，成為一種平衡的多型性而使群體蘊藏著最大的適應能力。這樣的雜種優勢可以叫做平衡性雜種優勢。
超顯性假說所說的雜種優勢的生化基礎至少有兩種可能情況：
①兩個等位基因各自編碼一種蛋白質，這兩種蛋白質的相互作用的結果比各自獨立存在更有利於個體的生存。例如人類的鐮刀形血紅蛋白雜合體（HbA／HbS）的紅細胞中同時存在著兩種血紅蛋白：成人血紅蛋白（HbA）和鐮刀形細胞血紅蛋白（HbS）。雜合體既不是貧血症患者，又較不易為瘧原蟲感染，因而在瘧疾流行的地區更有利於生存。
②兩個雜合等位基因所編碼的多肽結合成為活力高於相同亞基所形成的蛋白質。等位基因的這一相互作用形式至少曾經在粗糙脈孢菌的谷氨酸脫氫酶基因中發現。
3.其他相關
◆其他
上述兩種假說一個強調顯性基因作用，另一個強調基因間相互作用，它們既非互相排斥又不能概括一切。根據數量性狀的遺傳分析，雜種優勢的遺傳實質在於顯性效應、累加效應以及異位顯性、互補作用和超顯性等各種基因互作效應。在某一材料中可能只有某一種基因互作決定某種程度的雜種優勢，例如玉米雜交群體中一般以累加效應最明顯。
雜種優勢應用
1.育種應用
根據雜種優勢的原理，通過育種手段的改進和創新，可以使農（畜）產品獲得顯著增長。這方面以雜種玉米的應用為最早，成績也最顯著，一般可增產20%以上。隨後在家蠶、家禽、豬、牛、甜菜、牧草、高粱、洋蔥、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相繼發展了雜種一代的生產利用。取得雜種優勢的方法因不同物種的繁殖特點和可用的遺傳特性而異。由於雄花不育及其恢復基因的發現和利用，使上述許多作物、蔬菜以及小麥等都能實行雜種種子的大量生產和種植。從70年代中期開始中國育種工作者首創雜種水稻在生產上大面積的推廣利用，收到很大增產效益，為雜種優勢的應用開闢了新途徑。
2.無性繁殖
雜種優勢從雜種二代起就大為減退。所以曾經設想利用無融合生殖的原理把種子植物的雜種一代優勢固定下來，就能節省每年配製雜交種子的麻煩，但迄今未獲成功。現在只有象甘薯、馬鈴薯等兼能無性繁殖的種子植物才能先通過有性雜交，再靠無性繁殖體來保持某種程度的雜種優勢。隨著植物組織培養技術的進展，利用體細胞無性增殖、分化成苗，可望在簡化雜種制種程序方面取得突破。
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