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脾為人體最大的周圍淋巴器官,位於血液循環的通路上,有濾過血液和對侵入血內的抗原免疫應答等功能。

1.脾的結構脾內也含有大量淋巴組織,但其淋巴組織的分布規律與淋巴結不同。脾無皮質髓質之分,而分為白髓、邊緣區和紅髓三部分;脾內無淋巴竇,但有大量的血竇(圖9-18)

脾


圖9-18 脾

(1)被膜與小梁:脾的被膜較厚,表面覆有間皮,被膜結締組織伸入脾內形成許多分支的小梁,它們與門部分支形成的小梁相互連接構成一粗的支架。被膜和小梁內含有許多散在的平滑肌細胞,其收縮可調節脾內的血量,小梁之間的網狀組織構成脾淋巴組織的微細支架。

(2)白髓(white pulp):主要由淋巴細胞密集的淋巴組織構成,在新鮮脾的切面上呈分散的灰白色小點狀,故稱白髓。它又要分為動脈周圍淋巴鞘和淋巴小結兩部分。

動脈周圍淋巴鞘(periarterial lymphatic sheath):是圍繞在中央動脈(central antery)周圍的厚彌散淋巴組織(圖9-18,9-19),由大量T細胞和少量巨噬細胞與交錯突細胞等構成。此區相當於淋巴結內的副皮質區,是胸腺依賴區,但無高內皮毛細管後微靜脈。中央動脈旁有一條伴行的小淋巴管,它是鞘內T細胞經淋巴遷出脾的重要通道(圖9-19)。當發生細胞免疫應答時,動脈周圍淋巴鞘內的T細胞分裂增殖,鞘也增厚。

脾血液通路模式圖


圖9-19 脾血液通路模式圖

淋巴小結:又稱脾小體(splenic corpuscle),結構與淋巴結的淋巴小結相同,主要由大量B細胞構成,發育較大的淋巴小結也呈現生髮中心的明區與暗區,帽部朝向紅髓(圖9-19)。健康人脾內淋巴小結很少。當抗原侵入脾內引起體液免疫應答時,淋巴小結大量增多,它出現於邊緣區和動脈周圍淋巴鞘之間,使中央動脈常偏向鞘的一側。

(3)邊緣區(marginal zone):位於白髓和紅髓交界處,寬約100μm。該區的淋巴細胞較白髓稀疏,但較脾索密集,並混有少量紅細胞。此區含有T細胞及B細胞,並含有較多的巨噬細胞。從肌髓或胸腺遷入脾的處女型淋巴細胞常先聚集於此區繼續成熟。中央脈側支分支而成的一些毛細血管,其末端在白髓和邊緣區之間膨大形成的小血竇,稱為邊緣竇(marginal sinus),它是血液以及淋巴細胞進入淋巴組織的重要通道,淋巴細胞也可經此區再遷入動脈周圍淋巴鞘、淋巴小結或脾索內。邊緣區也是脾內捕獲抗原、識別抗原和誘發免疫應答的重要部位,它相當於淋巴結淺層皮質與副皮質的交界處。

(4)紅髓(red pulp):約佔脾襯質的2/3,分布於被膜下、小梁周圍及邊緣區外側,因含有大量血細胞,在新鮮脾切面上呈現紅色。紅髓由脾索及血竇組成(圖9-20)。

脾索與脾血竇模式圖


圖9-20 脾索與脾血竇模式圖

脾索(splenic cord):由富含血細胞的索狀淋巴組織構成,脾索在血竇之間相互連接成網,索內含有T細胞、B細胞和漿細胞,以及許多其他血細胞和巨噬細胞,是脾進行濾血的主要場所。脾索內各類細胞的分布並不均勻一致。當中央動脈末端分支進入脾索成為髓微動脈時,其周圍有薄層密集的淋巴細胞,在鞘毛細血管周圍則有密集的巨噬細胞,至毛細血管末端開放於脾索時含血細胞和巨噬細胞較多,而不含血管的脾索部分則散在的淋巴細胞和漿細胞相對較多。

脾血竇(splenic sinus):是一種靜脈性血竇,寬約12~40μm,形態不規則,相互連接成網。竇壁由一層長桿狀的內皮細胞平行排列而構成。內皮細胞之間常見許多0.2~0.5μm寬的間隙,脾索內的血細胞可經此穿越進入血竇(圖9-21,9-22)。內皮外有不完整的基膜及環行網狀纖維圍繞,故血竇壁如同一種多孔隙的欄柵狀結構。在血竇的橫切面上,可見桿狀內皮細胞沿血竇壁呈點狀排列,較粗大的內皮細胞斷面中可見有細胞核,並突入管腔(圖9-19)。血竇外側有較多的巨噬細胞,其突起可通過內皮間隙伸向竇腔。

脾血竇結構示意圖


圖9-21 脾血竇結構示意圖

(1)收縮狀態 (2)擴張狀態

大鼠脾血竇掃描電鏡像


圖9-22 大鼠脾血竇掃描電鏡像

N內皮細胞核,↑內皮質間隙

2.脾的血液通路 脾動脈脾門入脾後分支進入小梁,稱為小梁動脈(trabecular artery)。小梁動脈分支離開小梁進入動脈周圍淋巴鞘內,稱為中央動脈。中央動脈沿途發出一些小分支形成毛細血管供應白髓,其末端膨大形成邊緣竇。中央動脈主幹在穿出白髓進入脾索時分支形成一些直行的微動脈,形似筆毛,故稱筆毛微動脈(penicillar arteriole)。筆毛微動脈在脾索內可分為三段(圖9-19):①髓微動脈(pulp arteriole),內皮外有1~2層平滑肌;②鞘毛細毛管(sheathed capillary),內皮外有一厚的巨噬細胞鞘,但在人不發達;③動脈毛細血管,毛細血管末端的大部擴大成嗽叭狀開放於脾索,少數則直接連通於血竇。血竇匯入由扁平內皮細胞構成的髓微靜脈(pulp venule),髓微靜脈匯入小梁內的小梁靜脈(trabecular vein),最後在門部匯成脾靜脈出脾。中央動脈旁的淋巴管沿動脈進入小梁,繼而在門部彙集成較大的淋巴管出脾,淋巴內含有許多T細胞。脾內大部分血液流經脾的速度較快,約30秒,少量血液的流速較慢,需數分鐘至1小時,依據脾功能狀態的不同而有變化。

3.脾的神經分布近十數年對免疫系統各器官內的神經分布有突破性進展,發現淋巴組織內有許多神經末梢,淋巴細胞和巨噬細胞表面有多種神經遞質受體,從而改變了過去認為神經不直接調節游離細胞的概念。脾神經入脾門後,其分支除分布於血管及小梁平滑肌以外,還有許多神經末梢進入脾實質分布於動脈周圍淋巴鞘和邊緣區,紅髓的脾索內較少見,淋巴小結內則無。電鏡下見到,有的神經末鞘與淋巴細胞之間的間隙僅6nm寬,未見突觸形成。說明神經對免疫系統的功能活動有直接的調節作用。

4.脾的功能

(1)濾血:脾內濾血的主要部位是脾索和邊緣區,此處含大量巨噬細胞,可吞噬清除血液中的病原體衰老的血細胞。當脾腫大或機能亢進時,紅細胞破壞過多,可引起貧血。脾切除後,血內的異形衰老紅細胞大量增多。

(2)免疫:侵入血內的病原體,如細菌瘧原蟲血吸蟲等,可引起脾內發生免疫應答,脾的體積和內部結構也發生變化。體液免疫應答時,淋巴小結增多增大,脾索內漿細胞增多;細胞免疫應答時則脈周圍淋巴鞘顯著增厚。脾內的淋巴細胞中T細胞佔40%,B細胞佔55%,還有一些K細胞和NK細胞等。

(3)造血:胚胎早期的脾有造血功能,但自骨髓開始造血後,脾漸變為一種淋巴器官,在抗原刺激下能產生大量淋巴細胞和漿細胞。但脾內仍含有少量造血幹細胞,當機體嚴重缺血或某些病理狀態下,脾可以恢復造血功能。

(4)儲血:人脾的儲血能力較小,約可儲血40ml ,主要儲於血竇內。脾腫大時其儲血量也增大,當機體需血時,脾內平滑肌的收縮可將所儲的血排入血循環,脾隨即縮小。

參看

32 淋巴結 | 扁桃體 32
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