組織學/上皮組織的特殊結構

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組織學

上皮組織
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  - 上皮組織的特殊結構

上皮組織與其功能相適應，在上皮的細胞的各個面常形成不同的特殊結構。這種結構有的由細胞質和細胞膜構成，有的由細胞膜、細胞質和細胞間質共同成。

1．上皮細胞的游離面

（1）細胞衣（cell coat）：又稱糖衣，為一薄層絨毛狀的複合糖，包括糖蛋白、糖脂及蛋白多糖。上皮細胞的游離面細胞衣尤為顯著（圖2-8），細胞基底面及側面也有類似細胞衣結構，但不甚明顯。細胞衣具有粘著、支持、保護、物質交換及識別等功能。

（2）微絨毛（microvillus）：是上皮細胞游離面伸出的細小指狀突起，在電鏡下才能清楚辨認（圖2-8，2-9）。有些上皮細胞微絨毛少，長短不等，排列也不整齊。具有活躍吸收功能的上皮細胞有許多較長的微絨毛，且排列整齊，在高倍鏡下可見細胞游離面顯縱紋狀的紋狀緣（straited border）或刷狀緣（brush border），這就是密集排列的長微絨毛的光鏡圖像（圖2-3），除上皮細胞外，其它組織的細胞表面也常有微絨毛。

電鏡下可見微絨毛表面為細胞膜，內為細胞質。微絨毛直徑約0.1μm，長度因細胞種類或細胞生理狀態的不同而有很大差別。絨毛軸心的胞質中有許多縱行的微絲（microfilament）。微絲一端附著於微絨毛尖端；另一端下伸到細胞頂部，附著於此部胞質中的終未網（terminal web）（圖2-8，2-9）。終末網在吸收功能旺盛的上皮細胞中明顯，為頂部胞質中的細絲（filametn）交織成的密網，網與細胞游離面平行，組成網的細絲固著於細胞側面的中間連接（圖2-8，2-9）。微絨毛中的微絲為肌動蛋白絲,終末網中有肌球蛋白。微絨毛大概也以肌絲滑動的方式伸長或縮短。微絨毛顯著地擴大了細胞的表面積，參與細胞吸收物質的作用。

單層柱狀上皮細胞連接超微結構模式圖

圖2-8 單層柱狀上皮細胞連接超微結構模式圖

小鼠小腸上皮細胞電鏡像

圖2-9 小鼠小腸上皮細胞電鏡像 ×84000

MV 微絨毛，TJ緊密連接，IJ中間連接，De橋粒，GJ縫隙連接

（上海醫科大學電鏡室供圖）

（3）纖毛（cilium）：是細胞游離面伸出的能擺動的較長的突起，比微絨毛粗且長，在光鏡下能看見。一個細胞可有幾百根纖毛。纖毛長約5-10μm，粗約0.2μm，根部有一個緻密顆粒，稱基體（basal body）。纖毛具有一定方向節律性擺動的能力。許多纖毛的協調擺動像風吹麥浪起伏，把粘附在上皮表分泌物和顆粒狀物質向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面為有纖毛的上皮，由於纖毛的定向擺動，可把被吸入的灰塵和細菌等排出。

纖毛的內部結構比微絨毛複雜。電鏡下可見纖毛表面有細胞膜，內為細胞質，其中有縱向排列的微管。微管的排列有一定規律，中央為2條完整的微管。周圍為9組成對的雙聯微管（圖2-10，2-11）。基體的結構與中心粒基本相同，纖毛中的微管與基體的微管相連。

纖毛橫切面超微結構模式圖

圖2-10 纖毛橫切面超微結構模式圖

大鼠輸卵管上皮細胞纖毛電鏡像

圖2-11　大鼠輸卵管上皮細胞纖毛電鏡像　×50000

左圖纖毛縱切，右圖纖毛橫切

（上海醫科大學電鏡室供圖）

微管與纖毛的擺有關。有人從纖毛的雙聯微管中分離出一種具有ATP 酶活性的蛋白質，稱動力蛋白（dynein）。纖毛的運動可能是此種蛋白質分解ATp 使微管之間產生滑動所致。

2．上皮細胞的側面在細胞緊密的組織，如上皮組織和其它某些組織，細胞排列密集，細胞間隙很窄，一般寬約15－20nm。細胞間隙中充滿相鄰細胞的細胞衣，並有少量糖胺多糖和鈣離子，有較強的細胞粘著作用。這種粘著物質，在細胞的相鄰面間廣泛存在。此外，有些細胞的相鄰面凹凸不平，互相嵌合，又進一步加強了細胞彼此的結合。細胞間結合更重要的結構，是在細胞相鄰面形成特殊構造的細胞連接（cell junction）。上皮細胞間的連接結構發達，而且結構典型。肌細胞之間和神經細胞之間也有較多的細胞連接。結締組織的細胞較分散，但有些相接觸的細胞也有細胞連接。細胞連接由相鄰細胞間局部特化的細胞膜、胞質和細胞間隙組成。

（1）緊密連接（tight junction）：又稱閉鎖小帶（zonula occludens）。這種連接呈點狀、斑狀或帶狀，帶狀的較典型，常見於單層柱狀上皮和單層立方上皮，位於相鄰細胞間隙的頂端側面，呈箍狀環繞細胞。在緊密連接的連接區、相鄰兩細胞的胞膜上有呈網格狀的脊，這些脊彼此相對並緊貼在一起，細胞間隙消失。無脊的部分，有10-15nm的間隙（圖2-8）。緊密連接除有機械連接作用外，更重要的是封閉細胞頂部的細胞間隙，阻擋細胞外的大分子物質經細胞間隙進入組織內。

（2）中間連接（intermediate junction）：又稱粘著小帶（zonula adherens）。這種連接多為長短不等的帶狀，位於緊密連接下方，環繞上皮細胞頂部。相鄰細胞之間有15－20nm的間隙，間隙中有較緻密的絲狀物連接相鄰細胞的膜。在胞膜的胞質面，附著有薄層緻密物質和細絲，細絲參與構成終末網（圖2-8）。此種連接在上皮細胞間和心肌細胞間常見。它除有粘著作用外，大概還有保持細胞形狀和傳遞細胞收縮力的作用。

（3）橋粒（desmosome）：又稱粘著斑（macula adherens）。呈斑狀連接，大小不等，位於中間連接的深部，主要存在於上皮細胞間。連接區的細胞間隙寬約20－30nm，其中有低密度的絲狀物，間隙中央有一條與細胞膜相平行而緻密的中間線，此線由絲狀物質交織而成。細胞膜的胞質面有較厚的緻密物質構成的附著板，胞質中有許多直徑10nm的角蛋白絲（張力絲）（tonofilament）附著於板中，並常折成袢狀返回胞質，起固定和支持作用。橋粒是一種很牢固的細胞連接，在易受機械性刺激和磨擦的復層扁平上皮中多見（圖2-8）。

在某些上皮細胞的基底面，即與深層結締組織的相鄰面，還可見半橋粒（hemidesmosome）（圖2-12）。半橋粒為上皮細胞一側形成橋粒一半的結構，將上皮細胞固著在基膜上。

（4）縫隙連接（gap junction）：又稱通訊連接（communication junction）。這種連接呈斑狀，位於柱狀上皮深部。此處細胞間隙很窄，僅2-3nm，並見相鄰兩細胞的間隙中有許多間隔大致相等的連接點（圖2-8）。冷凍蝕刻復型等方法的研究證,相鄰兩細胞的胞膜中有許多配布規律的柱狀顆粒，每個顆粒直徑約7－9nm ,由6個亞單位併合組成，中央有直徑約2nm的管腔。相鄰兩細胞膜中的顆粒彼此相接，管腔也通連，成為細胞間直接交通的管道（圖2-13）。在鈣離子和其它因素作用下，管道可開放或閉合。這種連接廣泛存於胚胎和成體的多種細胞間，可供細胞相互交換某些小分子物質和離子，藉以傳遞化學信息，調節細胞的分化和增殖。此種連接的電阻低，在心肌細胞之間，平滑肌細胞之間和神經細胞之間，可經此處傳遞電衝動。

以上四種連接，一般只要有兩個或兩個以上的連接挨在一起，即可稱連接複合體（junctional complex）。連接結構的存在和數量常隨器官不同發育階段和功能狀態及病理變化而改變。例如，在生精過程事，隨著精原細胞的分化，支持細胞間的緊密連接可開放和重建（見男性生殖系統）。

半橋粒和基膜超微結構模式圖

圖2-12 半橋粒和基膜超微結構模式圖

3．上皮細胞的基底面

（1）基膜（basement membrane）：又稱基底膜。是上皮基底面與深部結締組織間的薄膜。不同部位上皮的基膜甚至同一基膜的不同區域，其組成成分有所不同。基膜含有Ⅳ型膠原蛋白、層粘連蛋白和硫酸乙醯肝素蛋白多糖，有的部位基膜含纖維粘連蛋白。電鏡下可將基膜分為三層（圖2-12）：緊貼在上皮細胞基底面的一層為透明板（lamina lucida），為電子緻密度低的薄層，厚約10-50nm；其下面為電子緻密度高的均質層，稱緻密板（lamina densa），又稱基板，不同部位緻密板厚度不等，約為20nm～300nm；第三層為網織板（lamina fibroreticularis），又稱網板，位於緻密板之下，由網狀纖維和基質構成，有時可有少許膠原纖維。基膜厚薄不一，薄者僅由透明板和緻密板組成。基膜除有支持和連接作用外，還是半透膜，有利於上皮細胞與深部結締組織進行物質交換。基膜還能引導上皮細胞移動並影響細胞的分化。

縫隙連接超微結構模式圖

圖2-13 縫隙連接超微結構模式圖

↑示小分子物質經縫隙連接的小管進入相鄰細胞

層粘連蛋白（laminin LN）是基膜中的一種主要成分，是一種大分子糖蛋白，含糖15％－28％，是由一條重鏈（A鏈）和2條輕鏈（B₁，B₂）構成的不對稱的十字形結構，有3條短臂和一條長臂。層粘連蛋白具有與Ⅳ型膠原蛋白、硫酸乙醯肝素、半乳糖腦硫脂及神經節苷脂等分子結合的部位，這對基膜的構成具有重要意義。層粘連蛋白還可與上皮細胞、內皮細胞、神經細胞、肌細胞及多種腫瘤細胞相結合，促進它們粘著在基膜的Ⅳ型膠原蛋白上並鋪展開，促進上皮細胞增殖、損傷神經元的存活及軸突生長。層粘連蛋白對保持細胞間的粘著和極性結構以及調節細胞分化皆有重要作用。最近證明，層粘連蛋白亦可增強由抗體或補體介導的巨噬細胞的吞噬功能，增強巨噬細胞對腫瘤細胞的殺傷作用。