性周期

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性周期(sexual cycle) 雌性哺乳動物自初情期到性功能衰退的生命階段中,在性行為以及生殖系統結構和功能上的周期性變化。在性周期中,除了卵巢排卵外,生殖器官的其他部分亦有變化,如子宮壁在排卵前後增厚。在排卵時期,動物性慾旺盛,故性周期也叫發情周期或動情周期。雌性靈長類(包括人類)性周期的顯著特點是在性周期中,與子宮內膜周期性脫落的同時,子宮出血並從陰道流出。一般28天左右一次,叫月經或月經來潮,因而靈長類的性周期也叫月經周期

類別 多次發情 包括終年多次發情動物和季節性多次發情動物,前者指在一年中除妊娠期和泌乳期外,都可能周期性地出現發情,如舍飼牛、貓、兔、鼠等;而後者只在發情季節里出現多個發情周期,如馬、羊等。

單次發情 動物只在一定季節中出現一個發情周期,如狗、狼、狐、熊等。在兩個發情季節之間無發情表現,這一時期叫做乏情期(無情期)。某些野生動物或者嚴格繁殖季節的動物,其雄性的性活動也表現為周期性,如貂、鹿和駱駝等。

性周期的分期 雌性哺乳動物發情周期的時間,或指上一次發情開始至下一次發情開始,或指上一次排卵至下一次排卵之間的時間間隔。通常根據動物的精神狀態、雌性動物對雄性動物產生的性慾表現、卵巢內卵泡的生長發育、排卵和黃體形成的情況及雌性生殖道(子宮、陰道等)的生理變化等幾個主要方面,將發情周期劃分為發情前期(前情期)、發情期、發情後期(後情期)及間情期(休情期)。在發情周期中卵巢、子宮與陰道等主要附屬性器官的變化見表。

動物在發情期集中表現了發情症状,大多數動物在發情期卵泡成熟後自行排卵,但發情的兔、貓、貂等動物,必須經交配刺激方能排卵,即誘發性排卵。如動物已妊娠,則發情周期暫時中止,直到分娩後重新出現;如卵未受精,這四個時期在繁殖季節內周而復始。非繁殖季節則經過乏情期。個別動物(如豬)泌乳期無發情周期,叫做泌乳期乏情。根據卵巢的組織學變化,也可將發情周期劃分為卵泡期及黃體期;或根據高級神經活動的理論,劃分為均衡、興奮、抑制3個階段;也有人強調優勢現象而不贊成任何分期。在畜牧實踐中,上述四期和兩期劃分法都有應用。

靈長類月經周期以月經來潮的第1天至下次月經來潮的第1天之間作為一個周期,一般為28天左右。人類每次月經流血總量約50毫升左右,行經日數一般3~5天。在月經周期中隨著卵巢的周期性變化,生殖器官各部分都有變化,其中以子宮內膜的變化最為顯著。當卵巢內卵泡在卵泡刺激素作用下發育、成熟時,卵泡產生的雌激素可使子宮內膜發生月經後的修復和增殖卵泡破裂,排卵後形成的黃體,除大量分泌孕激素外還分泌雌激素,在這兩種激素作用下,子宮內膜繼續增生並呈分泌現象;黃體退化以後,血中雌激素及孕激素的水平下降,子宮內膜呈退化性改變,直至脫落出血,即月經來潮。子宮內膜在月經周期中呈現的周期性變化叫做內膜周期,可分為增殖期、分泌期及月經期等三期,相應於內膜周期,卵巢在月經周期中呈現的周期性變化(卵巢周期)可分為卵泡期,黃體期及黃體退化期等3期。

調節機制 性周期的調節機制還不完全明了。一種學說認為,中樞神經系統經一定的時間間隔發出神經衝動,經下丘腦垂體的體液性調節而發生周期性排卵。另一種學說則認為,下丘腦-垂體-卵巢內分泌途徑的反饋作用系統影響周期性的變化。因而,新周期的開始就成為前一周期結束的必然結果,性周期得以周而復始。目前一般接受第二種學說的較多。

初情期後,下丘腦分泌促性腺激素釋放激素(GnRH),並可沿垂體門脈系統作用於垂體前葉,使之分泌促性腺激素。垂體促性腺激素包括卵泡刺激素(FSH)和促黃體生成素(LH)。卵泡刺激素在雌性動物主要作用於卵巢的卵泡,使卵泡分泌卵泡液,顆粒細胞增生,膜層發育。促黃體生成素對已被卵泡刺激素預先作用過的卵泡有明顯的促生長作用,並使其內膜細胞分泌雌激素,引起子宮內膜增生,動物有發情表現。此時靈長類動物子宮內膜則呈現增殖期的變化。隨著卵泡逐漸發育成熟,雌激素分泌量也日益增加,對下丘腦和垂體具有反饋作用:抑制垂體前葉分泌卵泡刺激素;促進垂體前葉分泌促黃體生成素。直至形成血中促黃體生成素的高峰並觸發成熟卵泡破裂排卵,排卵後在促黃體生成素的作用下,卵泡的顆粒細胞轉變為黃體細胞而形成黃體,可分泌孕酮及雌激素。在某些動物(如齧齒類和羊),雌激素大量分泌時,也可通過反饋作用抑制下丘腦釋放生乳素釋放抑制因子(PIF),從而使垂體生乳素(催乳素PRL)的分泌量增加。生乳素和促黃體生成素協同促進和維持黃體分泌孕酮及雌激素。孕酮和雌激素又可通過負反饋抑制下丘腦和垂體分泌卵泡刺激素,因此,新的卵泡不再生長發育,動物不再發情,促黃體生成素的分泌減少則使黃體萎縮。子宮內膜隨之脫落出血,月經來潮。某些家畜未妊娠子宮的內膜可產生前列腺素(PGF2α),後者也可使黃體退化萎縮。隨著黃體萎縮,血中孕酮及雌激素的含量都迅速下降,對下丘腦和垂體的抑制作用也隨之減弱,下丘腦又開始釋放促性腺激素釋放激素,垂體分泌卵泡刺激素及促黃體生成素的量又開始增加,新的卵泡又開始生長發育,並分泌少量的雌激素。某些動物,由於此時黃體的抑制作用還存在,所以動物仍無發情表現。隨著黃體完全退化,垂體不再受孕酮的抑制作用,卵泡刺激素分泌量增加,卵泡繼續發育,雌激素大量分泌,動物再一次發情,新的發情周期又隨之開始。

複雜的環境因素如季節、濕度、光照、營養、異性刺激等,對於動物發情周期的發生和變化都有著一定的影響。光照、溫度、氣味等各種內、外刺激,經過不同途徑如大腦皮層或邊緣系統而作用於下丘腦,使其釋放神經激素,並控制垂體前葉促性腺激素的分泌,從而控制卵巢中卵泡的生長發育、成熟、排出以及性激素的產生,即控制著發情周期。野生動物在一定的季節交配,以適應其後代能在最有利的季節中出生。然而經過長期馴化,改善飼養管理條件,有些動物如奶牛,發情的季節性會消失。但嚴重營養不良時,可使發情不正常,或停止發情。氣候、生活條件改變、疾病、精神刺激或創傷等,都可引起婦女月經周期的改變。可見大腦皮層通過內分泌活動的變化,對於動物的性周期有著重要的調節作用。

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