寄生蟲學/瘧原蟲

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人體寄生蟲學

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瘧原蟲(malaria parasite)寄生於人及多種哺乳動物,少數寄生於鳥類和爬行類動物,目前已知有130餘種。瘧原蟲有嚴格的宿主選擇性,僅極少數的種類可寄生在親緣相近的宿主。

瘧原蟲是人體瘧疾病原體。遠在公元前10~11世紀的商殷時代,甲骨刻辭中就有了象形「瘧」的文字,表明3千多年前,我國已認識瘧疾的症状。在隋代《諸病源候論》所述,及以後國內外某些醫學家均認為瘧疾是由於遇到一種惡濁的氣體,稱之為「瘴氣」所引起的。直至1880年法國人Laveran才在瘧疾病人血液中發現瘧原蟲而認為是其病原體。瘧疾是一種嚴重危害人體健康的寄生蟲病,全世界約二分之一人口受威脅。我國建國前瘧疾流行狼狽猖獗,建國初期稱為五大寄生蟲病之一。目前大部分地區疫情被控制或明顯下降,但消滅瘧疾的任務仍很艱巨。

寄生於人體的瘧原蟲共有四種,即間日瘧原蟲[Plasmodium vivax(Grassi and Feletti,1890 Labb'e,1899)],三日瘧原蟲[P.malariae(Laveran,1881 Grassi and Fetti,1890],惡性瘧原蟲[P.falciparum(Welch,1897)Schaudinn,1902]和卵形瘧原蟲[P.Ovale(Graig,1900)Stephens,1922]。在我國主要是間日瘧原蟲和惡性瘧原蟲;其他二種少見,近年偶見國外輸入的一些病例。

形態與生活史

人體瘧原蟲的生活史,都需要人和雌性按蚊做宿主,並經歷了無性生殖和有性生殖兩個世代的交替。

人體四種瘧原蟲的生活史基本相同。現以間日瘧原蟲生活史為例(圖12-1)敘述如下:

1.在人體內發育 瘧原蟲在人體內先後經在肝細胞和紅細胞內發育。在肝細胞內為裂體增殖,稱紅細胞外期(紅外期);在紅細胞內發育包括紅細胞內裂體增殖期(紅內期)和配子體形成的有性期開始。

間日瘧原蟲生活史


圖12-1 間日瘧原蟲生活史

⑴紅細胞外期(exo-erythrocytic,stage):蚊唾腺內含有瘧原蟲子孢子的雌性按蚊刺吸人血時,子孢子隨蚊的唾液進入人體,約30分鐘孢子侵入肝細胞。子孢子入侵肝細胞是由於子孢子表面有一種蛋白(環子孢子蛋白,CSP)能與肝細胞表面的瘧原蟲受體相結合,使兩者接觸。然後,子孢子釋放由棒狀體內貯存的分泌物,作用於接觸的肝細胞膜,而主動侵入肝細胞。在肝細胞內,蟲體中部呈球狀突出,前後端收縮,呈圓形,轉變為滋養體(trophozoite)。以後,核開始分裂,進行裂體增殖,形成裂殖體(schizont)。裂殖體逐漸長大,反覆進行核分裂,至一定程度胞質也分裂,分別包繞核,形成許多裂殖子(merozoite),即為成熟裂殖體(mature  schizont)。感染第七天的間日瘧原蟲的成熟裂殖體,直徑約42µm,胞質內有空泡,內含裂殖子約12000個。裂殖子圓形或橢圓形,大小為0.3~0.7µm,由核和少量的胞質組成。當裂殖體發育成熟後,被寄生的肝細胞破裂,裂殖子散出,進入血竇,一部分裂殖子被吞噬細胞吞噬而消失,一部分則侵入紅細胞內發育。

Lysenko等援引Moshkovsky(1973)的學說提出,間日瘧原蟲的子孢子在進入肝細胞後,在發育繁殖的速度上可能是多態的(polymorphism),即有發育快的,稱速髮型子孢子(tachysporozoites,TS);和發育慢的,稱為遲髮型子孢子(bradysporozoites,BS)。Krotoski(1980,1982)通過對食蟹猴瘧原蟲(P.cynomolgi bastianellii)的實驗,發現其子孢子接種猴後3~5天,在肝細胞內原蟲直徑為4µm,第7天達5µm,但此後直至感染後105天其大小仍無改變。提出該種瘧原蟲子孢子有兩個類型,一是進入肝細胞後迅速發育繁殖,產生許多裂殖子,在感染後7~8天侵入血流,進行紅細胞內發育;另一型進入肝細胞後發育慢,經不同時間的休眠期,然後被激活,發育為裂殖體並繼續分裂為裂殖子,再進入血流。作者將後者,經休眠期的瘧原蟲稱之為休眠子(hypnozoite)。以後進一步證實間日瘧原蟲也有休眠期,並認為休眠子與瘧疾複發有關係。

⑵紅細胞內期(erythrocytic stage):由肝細胞釋放出的紅細胞外期裂殖侵入紅細胞內進行裂體增殖,稱為紅細胞內期(紅內期)。包括滋養體和裂殖體兩個階段。瘧原蟲經Giemsa染劑或Wright染劑染色光學顯微鏡觀察,核為紫紅色或紅色,胞質為藍色,瘧色素不著色,仍呈棕褐色(彩圖1)。

1)滋養體(trophozoite):是瘧原蟲在紅細胞內攝取營養和發育的階段。當裂殖子侵入紅細胞後,蟲體胞質較少,中間出現大空泡,胞質呈環狀,細胞核位於蟲體一側,頗似戒指的寶石。因此,早期滋養體又稱為環狀體(ring form)。環狀體繼續發育,長大。間日瘧原蟲和卵形瘧原蟲約經8~10小時,惡性瘧原蟲約經10小時,三日瘧原蟲約經24小時,蟲體增大,伸出偽足,為運動細胞器,同時胞質中出現少量瘧色素(malarial pigment);隨著蟲體繼續發育,瘧色素增多,偽足活動增加,出現多種形態,蟲體有1或2~3個空泡。受染的紅細胞脹大可達1倍,顏色變淡,並出現能染成淡紅色的小點,稱薛氏小點(Schüffner's dots)。惡性瘧原蟲的早期滋養體在外周血液中經十幾小時的發育,逐漸隱匿於各種器官組織毛細血管中,繼續發育成滋養體。

2)裂殖體(schizont):約經40小時,間日瘧原蟲晚期滋養體發育成熟,蟲體變圓,胞質內空泡消失,核開始分裂,稱未成熟裂殖體(immature schizont)。之後核繼續分裂,胞質隨之分裂,瘧色素漸趨集中。最後,分裂的每一小部分胞質包繞一個胞核,形成裂殖子。這時含有裂殖子的蟲體稱為成熟裂殖體。間日瘧原蟲的成熟裂殖體常充滿於被寄生的紅細胞,最近形成12~24個裂殖子。裂殖子長約1.5µm,寬約1µm。在紅細胞受染後48小時左右,形成成熟裂殖體。此時紅細胞出現泡狀隆起,脹大而失去其雙凹面形狀。由於裂殖子的運動,導致紅細胞破裂,裂殖子逸出進入血漿。從紅細胞釋出裂殖子的全過程約需1分鐘。在血液中的裂殖子,一部分被吞噬細胞吞噬,一部分侵入健康的紅細胞,重複裂體增殖過程。

⑶配子體形成:瘧原蟲經過幾次紅細胞內裂體增殖,部分裂殖子在紅細胞內不再進行裂體增殖,而發育為雌性配子體(female  gametocyte,即macrogamete cyte)或雄性配子體(male gametocyte,即microgametocyte),這是瘧原蟲有性生殖的開始。間日瘧原蟲配子體呈圓形或橢圓形,瘧色素均勻分布於蟲體內,核1個。雌性配子體胞質緻密,色深藍,蟲體較大,佔滿脹大的紅細胞;核稍小,深紅色,多位於蟲體一側。雄性配子體胞質淺藍而略帶紅色;核較大,淡紅色,多位於蟲體的中央。成熟的雌雄配子體如被適宜的按蚊隨同血液吸入蚊胃後,即可繼續發育。否則經一定時間後即變性,而被吞噬細胞吞噬。

四種瘧原蟲寄生的紅細胞時期不同。間日瘧原蟲和卵形瘧原蟲主要寄生於網織紅細胞,三日瘧原蟲多寄生於較衰老的紅細胞,而惡性瘧原蟲可寄生於各時期的紅細胞。配子體在人體末梢血液中開始出現的時間也有差別。間日瘧原蟲在裂體增殖期出現2~3天後可在末梢血液中查見到配子體,而惡性瘧原蟲則在7~10天之後。

參看

32 孢子蟲 | 剛地弓形蟲 32
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