醫學免疫學/B細胞膜主要表面分子
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BCR與TCR一樣,也是由複合分子組成。即由特異識別抗原的分子信號傳導分子組成的BCR複合分子(圖8-4)。BCR識別抗原分子早已證明是由B細胞表面免疫球蛋白分子(surface immunoglobulin,sig)組成,它是由二條相同的重鏈(H)和二條相同的輕鏈(L)構成的4肽鏈分子。sIg均為單體結構,在正常人外周血中多數B細胞可同時表達sIgM和sIgD,少數B細胞只表達sIgG、sIgA或sIgE。sIg是鑒別B細胞的主要特徵,可用熒光素標記的抗Ig抗體檢測B細胞。
近年的研究證明BCR還存在另一組分子,是由二硫鍵連接的異二聚分子組成,稱之為sIgα和Ig-β鏈(分別命名為CD79a和CD79b)。它們的分子結構相關,是由Ig超家族基因mb-1和B29分別編碼的糖蛋白分子,它們的功能與信號傳導有關,與TCR中CD3分子的作用相似。
BCR能識別可溶性蛋白抗原分子,它識別的表位是構像決定簇,這一特性與TCR明顯不同(表8-8)。B細胞經BCR對抗原的攝取、加工和呈遞作用,通過信號傳導可引起胞漿內一系列生化變化及核內基因的活化、增殖、分化、不應答或誘導細胞程序性死亡。
表8-8 BCR與TCR識別抗原的比較
. BCR-Igα、Igβ . 配體-受體相互作用,抗原-BCR . 直接結合游離抗原 . 可與任何蛋白質抗原發生應答 . 識別的抗原表位空間構型決定簇15AA |
TCAR-CD3 三分子複合物、抗原-MHC-TCR 不能與游離抗原結合 只能與MHC.肽應答 識別的抗原表位降解的線性肽片段8~12AA |
(二)Fc受體
許多免疫細胞表面都有Fc受體,它是結合免疫球蛋白Fc段的分子結構。結合不同類別Ig的Fc受體,其性質各異,細胞上FcR的類型和數目也是不固定的。
大多數B細胞表面具有IgGFe受體Ⅱ(FerR),能與IgGFe段結合。活化B細胞此受體密度明顯增高,分化至晚期又下降。FerR可與免疫複合物結合,有利於B細胞對抗原的捕獲和結合,以及B細胞的活化和抗體產生。如將雞紅細胞(E)與其IgG抗體(A)結合形成的複合物與B細胞混合後,可見B細胞周圍有紅細胞粘附形成的花環,稱為EA花環,也是檢測B細胞的一種方法。
近年發現在活化B細胞表面可具有IgEFe受體(FerRⅡ)即CD23分子,它是一種B細胞生長因子受體,可能與B細胞分化增殖有重要作用。
(三)補體受體(CR)
大多數B細胞表面有能與C3b和C3d結合的受體,分別稱為CRⅠ和CRⅡ(即CD35和CD21)。CRⅠ主要見於成熟B細胞,活化B細胞其密度明顯增高,但進入分化晚期又下降。CR可與抗原和抗體及補體形成的免疫複合物結合,促進B細胞的活化,CRⅡ也是EB病毒的受體。
(四)細胞因子受體(CKR)
活化B細胞可表達多種細胞因子體,如IL-1、IL-2、IL-4、IL-5以及IFN-γ等受體,與相應因子結合可促進B細胞的增殖和分化。
(五)絲裂原受體
B細胞表面的絲裂原受體與T細胞不同,因此刺激B細胞轉化的絲裂原也不同。如用美洲商陸(PWM),或脂多糖與外周血淋巴組織共同培養時,B細胞相應受體可與之結合而被激活,並進行增殖分化為淋巴母細胞,稱為B細胞有絲分裂原反應,也稱淋巴細胞轉化試驗,可用於對B細胞的功能檢測。
(六)主要組織相容性抗原(MHC)
B細胞發育未成熟時,已表達MHCⅡ類分子,活化B細胞MHCⅡ類分子表達明顯增多。MHCⅡ類分子能增強B和T細胞間的粘附作用,同時也是呈遞抗原的分子。MHCⅡ類分子交聯與信號傳導有關,可促進B細胞活化。近年證明超抗原可與MHCⅡ類分子有高親和性,亦與促進B細胞的活化有關。
(七)B細胞分化抗原(CD分子)
近年來應用單株抗體鑒定出存在於B細胞表面的特有抗原分子,而不存在於其它免疫細胞上。這些抗原可表達於B細胞發育分化的不同階段,故稱為分化抗原,對B細胞的分化和鑒定具有重要意義。
通過對CD分子的結構與功能研究,表明這些分子不僅是B細胞的特異表面標誌,而且具有重要的生理功能。實驗證明B細胞的活化,除了由BCR與其相應抗原結合後提供活化的起始信號外,還需由其表面的輔助分子與其相應配體分子結合後,提供的協同刺激信號,才能使B細胞處於活化狀態,即B細胞的活化與T細胞一樣,也是由雙信號介導的。
目前已發現有一系列輔助分子參與這一過程,它們是CD19、CD21、CD20、CD22、CD40及CD45等分子。這些分子對B細胞的活化、增殖、分化或耐受體形成都具有重要作用(表8-9)。
表8-9 參與B細胞信號傳導的主要CD分子
CD | 分子量(KD) | 化學性質 | 表達細胞 | 功能 |
CD19 | 95 | 糖蛋白 | 前B細胞 成熟B細胞 |
B活化調節 發育調節 |
CD20 | 35 | 糖蛋白 | 前B細胞 成熟B細胞 |
活化、增殖、分化 |
CD21 | 145 | 糖蛋白 | 成熟B細胞 | B活化調節 B發育調節 |
CD22 | 135 | 糖蛋白 | 成熟B細胞 | B活化調節 |
CD40 | 活化B細胞 | B細胞增殖、分化調節 | ||
CD45 | 180~220 | 糖蛋白 | 成熟B細胞 | B細胞活化調節 |
B細胞 | B細胞亞類 |
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