花序軸
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花序(inflorescence)是花梗上的一群、或一叢花,依固定的方式排列,是植物的固定特徵之一。花序可以分為:無限花序和有限花序。
嚴格的說,花朵著生的分枝(stem)是種子植物的幼芽變異而來,包括節間和葉序(phylloaxis)在長度和性質上的變易,也包括主(main)花梗、次(secondary)花梗在比例(proportion)、壓縮(compression)、膨大(swelling)、並生(adnation)、合生(connation)、退化(reduction)等處的變異。
支撐全部花序的分枝(stem),稱為大(總、主)花梗(peduncle);大花梗和花序內的其他分枝,稱為脊梗(rachis,又稱花軸);支撐個別花朵的分枝,稱為小(次)花梗(pedicel)。
花序在果期(fruiting stage)內,即為果序(infructescence)。
根據花在大花梗上的排列方式、開花的順序、以及花的叢集方式,作成花序的分類。分類用的術語,多根據一般性的描繪(general representations)而來,然而植物本質上卻可能有複式(combination)的表現。
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分類依據
苞片(Bracks)
花序內常存在不能促進植物生長(vegetative,營養性的)的變態葉狀物(modified foliage),以最廣義的觀點來說,任何和花序有關的葉片均稱為苞片(bract)。
苞片通常著生於大花梗和花序主軸的節(node)上,但花序之內也可能著生其他苞片。它們的主要作用系吸引傳粉者(pollinator)、和保護(protect)幼花。
根據苞片的有無及特徵,花序分類如下:
- 無苞片花序(Ebracteate inflorescences):花序內沒有苞片者。
- 苞片花序(Bracteate inflorescences):花序中的苞片通常特化(specialized)、或退化(reduced)成為分裂或分開的(divided or dissected)鱗片(scale)。
- 葉狀花序(Leafy inflorescences):苞片未特化,外型與葉子近似,但尺寸(size)退化(reduce)。常有學者稱之為開花性分枝(flowering stem),而不稱為花序,但其畢竟不是葉子,而是苞片,所以就技術面而言,還是稱為葉狀花序較妥。
- 葉狀苞片花序(Leafy-bracted inflorescences):介於苞片花序和葉狀花序之間。
如著生於分枝(stem)上的苞片繁多(如菊科植物),合稱為總苞(incolucre);如花序內另有一組苞片,則稱為總小苞(involucel)。
| Brakteose beblätterung (inflorescence).svg 無苞片花序 | Brakteose beblätterung 2 (inflorescence).svg 苞片花序 | Frondobrakteose Beblätterung (inflorescence).svg 葉狀苞片花序 | |
| Frondose beblätterung (inflorescence).svg 葉狀花序 | Unknown plant 01 bgiu.jpg Aristolochia clematitis為典型的葉狀花序 | 
尾端花(Terminal flowers)
植物器官成長的方式,可分為單軸的(monopodial)和合軸的(sympodial)兩種模式。在花序里,前者稱為無限花序(indeterminate)模式,後者稱為有限花序(determinate)模式,用來解釋尾端花是否成形、和花序中開花(flowering)的起點。
- 無限花序(Indeterminate):又稱單軸(monopodial)花序、或開放(open)花序。尾端花苞不斷長出,側(lateral)花不斷形成,尾端花卻從未成形。換個角度觀察,花朵不斷從主軸下部往上開花,頂端的花最晚開花、或從未開花。花序的主軸隨著花的次第綻放,陸續向頂伸長。
- 有限花序(Determinate):又稱合軸(symopodial)花序、或封閉(closed)花序。尾端花先盛開而後逐漸凋謝,側花接著綻放。花序的主軸無法隨著花的次第綻放,陸續伸長。
在有限花序中,尾端花先發育成熟(praecursive development),而側花通常由下部往上成熟,稱為向頂成熟(acropetal maturation)模式;若側花系由上部往下成熟,稱為向基成熟(basipetal maturation)模式;若側花系由中間向兩端成熟,稱為發散成熟(divergent maturation)模式。
| Akropetale Effloration (inflorescence).svg 向頂成熟有限花序 | Basipetale effloration (inflorescence).svg 向基成熟有限花序 | Divergente effloration (inflorescence).svg 發散成熟有限花序 | 
在無限花序中,尾端花從未成形綻放,因而花序的主軸只有不成熟的(rudimentary)端點。經常可以發現最後一朵真花(次尾端花)直立向上,看起來就像尾端花一般;因而在分枝(stem)的較高處,可以發現尾端花苞未成熟前的退化組織(vestige)。
| Offener Blütenstand (inflorescence).svg 向頂成熟無限花序 | Offener Blütenstand (inflorescence) m K.svg 向頂成熟無限花序和尾端花 | Pseudoterminalbluete (inflorescence).svg 無限花序模擬退化尾端花的情況 | 
葉序(Phyllotaxis)
比照葉子的模式,花梗的軸線也可以分成下列兩種:
| Traube dekussiert (inflorescence).svg 對生花 | 
異位(Metatopy)
器官脫離正常預期的位置,即為異位(metatopy)。當花軸不同部位、或連結花軸的器官的成長速率變易時,花序中的異位現象即發生。
單花或一叢花腋生於苞片處時,苞片和花梗的相對位置也可以成為判別植物分類的指標。
- 典型的苞片位置如下:
- 花序腋生於苞片處(subtend)–眾花其實是生長在分枝(branched stalk)之上。苞片卻並非著生於分枝之上,而是與主枝(main stem)並生(adnate)或依附(attached)。植物學上,並生(adnate)系用來描繪不同組織(parts)的連結,而合生(connately joined)則用來描繪相同組織的連結。
- 單花腋生於苞片處(subtend)。
 
- 異常的苞片位置如下:
- 當苞片著生於花梗(pedicel/peduncle)之上時,稱為貼生(recaulescent)。這些高度變態的(modified)苞片(bracts)或次苞片(bracteoles),有時候看起來像是花萼的附屬物(appendage)。貼生(recaulescence)即為苞片與花梗、甚至於花苞本身的的結合(fusion)。
- 當花苞明顯高於苞片時,稱為聯生(concaulescent)。
 
| Bluete und Tragblatt (inflorescence).svg 腋生花苞 | Lilium martagon | Konkauleszenz (inflorescence).svg 聯生花苞 | |
| Rekauleszenz (inflorescence).svg 貼生花苞 | 
無限花序(Indeterminate inflorescence)
按單軸分支的方式進行花的分化,花在花序軸上依次向上(或從外向內)開放,頂部仍可不斷分化出花,這類花序稱無限花序,或總狀類花序。無限花序包括八種簡單花序,一些簡單花序可進一步組合成複合花序,如總狀花序組成復總狀花序。
總狀花序(Raceme)
| Traube (inflorescence).svg 總狀花序 | 
總狀花序進一步排列成總狀,稱為復總狀花序,亦稱為圓錐花序。如丁香。
| Doppeltraube (inflorescence).svg 復總狀花序 | 
繖房花序(Corymb)
花序軸上各花的花柄自下而上依次變短,各花分布在同一水平上,如麻葉綉線菊。
| Schirmtraube (inflorescence).svg 繖房花序 | 
繖型花序(Umbel)
花柄等長的小花生於花序軸頂端,如五加科的人蔘、常春藤。復傘形花序則是傘形科的一個特徵。
頭狀花序(Head)
多數無柄的小花生於球形或圓錐形或扁平的花序軸上,呈頭狀花序,如合歡、向日葵。向日葵等菊科植物的頭狀花序與合歡的不同,花序外有數輪總苞片,此類花序又稱籃狀花序(Capitulum)。
| Koepfchen (inflorescence).svg 頭狀花序(Head) | |||
| Doppelkoepfchen (inflorescence).svg 復頭狀花序 | 
隱頭花序(Hypanthodium)
為桑科榕屬專有花序,肉質花序軸向內捲曲呈囊狀,單性小花生於囊內表面,雄花在上,雌花在下,囊頂有小孔,供昆蟲出入以傳粉。
| Hypanthodium(inflorescence).svg 隱頭花序 | 
穗狀花序(Spike)
| Triticum aestivum | 
柔wikt:荑|荑花序(Catkin)
花序軸上生單性的無柄或具短柄的小花。大多柔軟下垂,開花後整個花序脫落,如楓楊。
| Kaetzchen (inflorescence).svg | 
肉穗花序(Spadix)
無柄單性小花生於肉質膨大的花序軸上,如玉米的雌花序。天南星科植物的肉穗花序為1佛焰苞片包被,稱佛焰花序。
| Kolben (inflorescence).svg 肉穗花序 | 
有限花序(Determinate inflorescence)
單生花(Solitary)
不在花序之內的花,稱為獨立花(solitary flower),其花梗稱為大花梗(peduncle),如荷花。
| Solitary(inflorescence).svg 單生花 | 
大戟花序(Cyathium)
又稱密繖花序,為大戟科大戟屬專有花序。肉質總苞向內捲曲呈囊狀,單性小花呈繖狀生於囊內,雌花在中,雄花在四周,總苞旁有蜜線,昆蟲食蜜同時傳粉。
| Cyathium(inflorescence).svg 大戟花序 | 
聚繖花序(Cyme)
花序最內或中央的一朵花最先開放,然後漸及於兩側開放。把上述模式作為基本模式,重複此模式。
聚繖花序可分為:單一聚繖花序、複合聚繖花序、蠍尾聚繖花序、鐮狀聚繖花序、扇形聚繖花序和螺旋聚繖花序等[1]。
| Monochasium(inflorescence).svg 單一聚繖花序 | Dichasium (inflorescence).svg 複合聚繖花序 | Dichasium (top view) (inflorescence).svg 複合聚繖花序(上視圖) | Schraubel (inflorescence).svg 鐮狀聚繖花序 | 
| Sichel (top view) (inflorescence).svg 鐮狀聚繖花序(上視圖) | Wickel2 (inflorescence).svg 蠍尾聚繖花序 | ||
| Wickel (top view) (inflorescence).svg 蠍尾聚繖花序(上視圖) | Wickel2 (inflorescence).svg 扇形聚繖花序 | ||
| Fächel (top view) (inflorescence).svg 扇形聚繖花序(上視圖) | Wickel2 (inflorescence).svg 螺旋聚繖花序 | ||
| Schraubel (top view) (inflorescence).svg 螺旋聚繖花序(上視圖) | 
參考資料
- ↑ 花序多樣性-聚繖類型 [2011-01-27].
- 尹長民主編,《生物奧林匹克教程》,湖南師範大學出版社,2003年6月。ISBN 7-81031-870-5/G.478
參考來源
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