胚胎學/腦的發生

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胚胎學

胚胎學目錄

腦起源於神經管的頭段,其形態發生和組織分化過程儘管與脊髓有一些相同或相似之處,但比脊髓更為複雜。

1.腦泡的形成和演變 胚胎第4周末,神經管頭段形成三個膨大,即腦泡(brain vesicle),由前向後分別為前腦泡、中腦泡和菱腦泡。至第5周時,前腦泡的頭端向兩側膨大,形成左右兩個端腦(telencephalon),以後演變為大腦兩半球,而前腦泡的尾端則形成間腦。中腦泡變化不大,演變為中腦,萎腦泡演變為頭側的後腦(metencephalon)和尾側的末腦(myelencephalon),後腦演變為腦橋小腦,末腦演變為延髓(圖25-6)。

隨著腦泡的形成和演變,神經管的管腔也演變為各部位的腦室。前腦泡的腔演變為左右兩個側腦室和間腦中的第三腦室;中腦泡的腔很小,形成狹窄的中腦導水管;菱腦泡的腔演變為寬大的第四腦室(圖25-6)。

腦泡的發生及演變(側面觀及冠狀切面觀)


圖25-6 腦泡的發生及演變(側面觀及冠狀切面觀)

在腦泡的形成和演變過程中,同時出現了幾個不同方向的彎曲。首先出現的是凸向背側的頸曲(cervical flexure)和頭曲(cephalic flexure)。前者位於腦與脊髓之間,後者位於中腦部,故又稱中腦曲。之後,在腦橋和端腦處又出現了兩個凸向腹側的彎曲,分別稱腦橋曲和端腦曲(圖25-6)。

腦壁的演化與脊髓相似,其側壁上的神經上皮細胞增生並向側遷移,分化為成神經細胞和成膠質細胞,形成套層。由於套層的增厚,使側壁分成了翼板和基板。端腦和間腦的側壁大部分形成翼板,基板甚小。端腦套層中的大部分都遷至外表面,形成大腦皮質;少部分細胞聚集成團,形成神經核。中腦、後腦和末腦中的套層細胞多聚集成細胞團或細胞柱,形成各種神經核。翼板中的神經核多為感覺中繼核,基板中的神經核多為運動核(圖25-7)。

腦的各部分化


圖25-7 腦的各部分化

(1)(2)間腦和端腦的分化 (3)(4)中腦的分化(5)(6)末腦的分化

2.大腦皮質的組織發生 大腦皮質由端腦套層的成神經細胞遷移和分化而成。大腦皮質的種系發生分三個階段,最早出現的是原皮質,繼之出現舊皮質,最晚出現的是新皮質。人類大腦皮質的發生過程重演了皮質的種系發生。海馬齒狀回是最早出現的皮質結構,相當於種系發生中的原皮質(archicortex),與嗅覺傳導有關。胚胎第7周時,在紋狀體的外側,大量成神經細胞聚集並分化,形成梨狀皮質(pyriform cortex),相當於種系發生中的舊皮質(paleocortex),也與嗅覺傳導有關。舊皮質出現不久,神經上皮細胞分裂增殖、分批分期地遷至表層並分化為神經細胞,形成了新皮質(neocortex),這是大腦皮質中出現最晚、面積最大的部分。由於成神經細胞分批分期地產生和遷移,因而皮質中的神經細胞呈層狀排列。越早產生和遷移的細胞,其位置越深,越晚產生和遷移的細胞,其位置越表淺,即越靠近皮質表層。胎兒出生時,新皮質已形成6層結構。古皮質和舊皮質的分層無一定規律性,有的分層不明顯,有的分為三層。

3.小腦皮質的組織發生 小腦起源於後腦翼板背側部的菱唇(rhombic lip)。左右兩菱唇在中線融合,形成小腦板(cerebellar plate),這就是小腦的始基。胚胎第12周時,小腦板的兩外側部膨大,形成小腦半球;板的中部變細,形成小腦蚓。之後,由一條橫裂從小腦蚓分出了小結,從小腦半球分出了絨球(圖25-8)。由絨球和小結組成的絨球小結葉是小腦種系發生中最早出現的部分,故稱原小腦(archicerebellum),仍然保持著與前庭系統的聯繫。

起初,小腦板由神經上皮、套層和邊緣層組成。之後,神經上皮細胞增殖並通過套層遷至小腦板的外表面,形成了外顆粒層(external granular layer)。這層細胞仍然保持分裂增殖的能力,在小腦表面形成一個細胞增殖區,使小腦表面迅速擴大併產生皺褶,形成小腦葉片。至第6個月,外顆粒層細胞開始分化出不同的細胞類型,部分細胞向內遷移,分化為顆粒細胞,位居蒲肯野細胞層深面,構成內顆粒層。套層的外層成神經細胞分化為蒲肯野細胞和高爾基細胞。構成蒲肯野細胞層;內層的成神經細胞則聚集成團,分化為小腦白質中的核團,如齒狀核。外顆粒層因大量細胞遷出而變得較少,這些細胞分化為籃狀細胞和星形細胞,形成了小腦皮質的分子層,原來的內顆粒層則改稱顆粒層(圖25-8)。

小腦的發生


圖25-8 小腦的發生

A 第8周胚胎的中腦和菱腦背面觀第4腦室頂已切除

B 第4個月的中腦和菱腦側面觀和背面觀

C 圖A的矢狀切面 D圖B的矢狀切面

E 胚胎期小腦皮質 F出生後小腦皮質

32 脊髓的發生 | 神經節和周圍神經的發生 32
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