胚胎學/神經管和神經嵴的發生和早期分化

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胚胎學

神經系統的發生
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人胚第3周初，在脊索的誘導下，出現了由神經外胚層構成的神經板。隨著脊索的延長，神經板也逐漸長大並形成神經溝。在相當於枕部體節的平面上，神經溝首先癒合成管，癒合過程向頭、尾兩端進展，最後在頭尾兩端各有一開口，分別稱前神經孔（anterior neuropore）和後神經孔（posterior neuropore）。胚胎第25天左右，前神經孔閉合，第27天左右，後神經孔閉合，完整的神經管形成（圖25－1）。神經管的前段膨大，衍化為腦；後段較細，衍化為腦；後段較細，衍化為脊髓。

神經管和神經嵴的發生

圖25－1 神經管和神經嵴的發生

在由神經溝癒合為神經管的過程中，神經溝邊緣與表面外胚層相延續的一部分神經外胚層細胞游離出來，形成左右兩條與神經管平行的細胞索，位於表面外胚層的下方，神經管的背外側，稱神經嵴（neural crest）（圖25－1）。神經嵴分化為周圍神經系統的神經節和神經膠質細胞、腎上腺髓質的嗜鉻細胞、黑色素細胞、濾泡旁細胞、頸動脈體Ⅰ型細胞等。另外，神經嵴頭段的部分細胞還可變為間充質細胞，並由此分化為頭頸部的部分骨、軟骨、肌肉及結締組織。因此，這部分神經嵴組織又稱為中外胚層（mesoectoderm）。

神經板由單層柱狀上皮構成，稱神經上皮（neuroepithelium）。當神經管形成後，管壁變為假復層柱狀上皮，上皮的基膜較厚，稱外界膜（external limiting membrane）。神經上皮細胞不斷分裂增殖，部分細胞遷至神經上皮的外周，成為成神經細胞（neuroblast）。之後，神經上皮細胞又分化出成神經膠質細胞（glioblast），也遷至神經上皮的外周。於是，在神經上皮的外周由成神經細胞和成膠質細胞構成一層新細胞層，稱套層（mantle layer）。原來的神經上皮停止分化，變成一層立方形矮柱狀細胞，稱室管膜層（ependymal layer）。套層的成神經細胞起初為圓球形，很快長出突起，突起逐漸增長並伸至套層外周，形成一層新的結構，稱邊緣層（marginal layer）（圖25－2）。隨著成神經細胞的分化，套層中的成膠質細胞也分化為星形膠質細胞和少突膠質細胞，並有部分細胞進入邊緣層。

成神經細胞屬分裂後細胞，一般不再分裂增殖，起初為圓形，稱無極成神經細胞（apolar neuroblast），以後發生兩個突起，成為雙極成神經細胞（bipolar neuroblast）。雙極成神經細胞朝向神經管腔一側的突起退化消失，成為單極成神經細胞（unipolar neuroblast）；伸向邊緣層的一個突起迅速增長，形成原始軸突。單極成神經細胞內側端又形成若干短突起，成為原始樹突，於是成為多極成神經細胞（multipolar neuroblast）（圖25－2，25－3）。

神經管上皮的早期分化

圖25－2 神經管上皮的早期分化

在神經元的發生過程中，最初生成的神經細胞的數目遠比以後存留的數目多，那些未能與靶細胞或靶組織建立連接的神經元都在一定時間死亡。這說明神經元的存活與其靶細胞或靶組織密切相關。近年來的研究發現，神經細胞的存活及其突起的發生主要受靶細胞和靶組織產生的神經營養因子的調控，如神經生長因子（NGF）、成纖維細胞生長因子(FGF)、表皮生長因子（EGF）、類胰島素生長因子（IGF）等。大量神經元的生理性死亡，與這些細胞不能獲得靶細胞或靶組織釋放的這類神經營養因子密切相關。

膠質細胞的發生晚於神經細胞。成膠質細胞首先分化為各類膠質細胞的前體細胞，即成星形膠質細胞（astroblast）和成少突膠質細胞（oligodendroblast）。然後，成星形膠質細胞分化為原漿性和纖維性星形膠質細胞，成少突膠質細胞分化為少突膠質細胞。最近有人在體外培養的研究中發現，兩種星形膠質細胞分別由兩種不同的前體細胞分化而來，少突膠質細胞與纖維性星形膠質細胞來自同一種前體細胞。也有人提出，少突膠質細胞並非來自神經上皮細胞，而是來自神經管周圍的間充質。對於小膠質細胞的起源問題，至今尚有爭議，有人認為這種膠質細胞來源於神經管周圍的間充質細胞。更多人認為來源於血液中的單核細胞（圖25－3）。神經膠質細胞始終保持分裂增殖能力。

神經上皮細胞的分化