黑腹果蠅
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黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)是被人類研究得最徹底的生物之一。其名字源於它喜好腐爛的水果以及發酵的果汁。
黑腹果蠅在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗研究對象則要到 1901年,試驗者是動物學家和遺傳學家威廉•恩斯特•卡斯特。他通過對果蠅的種系研究,設法了解多代近親繁殖的結果和取自其中某一代進行雜交所出現的現象。1910年,湯瑪斯•亨特•摩爾根開始在實驗室內培育果蠅並對它進行系統的研究。之後,很多遺傳學家就開始用果蠅作研究,並且取得了很多遺傳學方面的知識,包括這種蠅類基因組裡的基因在染色體上的分布。
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描述
黑腹果蠅是一種原產於熱帶或亞熱帶的蠅種。它和人類一樣分布於全世界,並且在人類的居室內過冬。雌性體長2.5毫米, 雄性較之還要小。雄性有深色後肢,可以此來與雌性作區別。
雌蠅可以一次產下400個0.5毫米大小的卵,它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被。其發育速度受環境溫度影響。在25℃環境下,22小時後幼蟲就會破殼而出, 並且立刻覓食。因為母體會將它們放在腐爛的水果上或其它發酵的有機物上,所以它們的首要食物來源是使水果腐爛的微生物,如酵母和細菌,其次是含糖的水果。幼蟲24小時後就會第一次蛻皮,並且不斷生長,以到達第二幼體發育期。經過三個幼蟲發育階段和四天的蛹期,在25℃下過一天,就會發育為成蟲。
作為遺傳學研究對象
歷史
黑腹果蠅在20世紀前半葉成為動物學家和遺傳學家湯瑪斯•亨特•摩爾根及其學派實驗研究對象。它只有四對染色體。一對性染色體,通常被記作第一對染色體或者是X-和Y-染色體,和三對常染色體,後者被記作第二,三和四對染色體。第四對染色體很小,所含的基因也很少。果蠅非常合適用於研究,在一個瓶子里就可以培育大量的果蠅,繁殖速度快。「用半瓶牛奶和一隻開始腐爛的香蕉就夠了,14天就可以得到200隻果蠅」馬田•布克斯在他2002年出版的書Drosophila里寫道。科學家用果蠅進行了無數次雜交, 其中包括確定了基因裡面的基因連鎖群,它們位於同一基因上面,科學家也因此發現了聯會現象,並且對某些變異進行了描述和研究,例如眼睛顏色有紅變異為白色或者是微型翅膀,這種果蠅喪失了飛行能力。赫爾曼•穆勒是第一位發現倫琴射線對遺傳物質具有的誘變作用。從此射線就被大量使用,以誘發果蠅發生變異。
在2000年對其13.600 基因測序完成。部分基因與人類的基因有驚人的相似。研究發現,在果蠅的遺傳物質里找到了人類的致癌基因或者潛在的,在變異情況下參與癌症發生的致癌基因(Oncogene,一譯癌基因)。
在發育生物學研究方面人類也從果蠅身上獲得了很多知識。早在1900年哈佛大學的教授威廉•卡斯特就首次將果蠅用作胚胎研究的對象。從此果蠅就在這一領域被廣泛採用。20世紀70年代克里斯蒂安娜•女斯萊-佛哈德開始研究果蠅的發育基因。她從中得知,卵細胞中的四個基因決定了或是監控了受精卵的發育。(參見Hox基因)。1980年她發表了論文「影響黑腹果蠅體節數目和極性的變異」,她也因此獲得了1995年的諾貝爾醫學獎。
優點
黑腹果蠅易於培養和繁殖,經濟。在基因研究方面,果蠅是最常見的研究對象,原因是它14天就可以繁殖一代,只有四對染色體,還有它可以顯示很多變異。
發育
經過22個小時的發育後的胚胎角質層經過卵細胞受精,精卵細胞核融合後,細胞核很快的連續同步分裂(有絲分裂),但是這些細胞核處在同一細胞膜里。可以說這是個多核細胞胚胎。人們稱之為「合胞體胚盤」。第七次核裂後,這些細胞核會游離到細胞膜下。在第九第十次核裂的時候八到十個核開始自行分裂。這些細胞成為生殖細胞,被稱為極細胞。 產卵後兩個半小時,合胞體胚盤的細胞膜向內摺疊包繞各個細胞核,成為「細胞胚盤」。至此,果蠅胚胎細胞的第一層單層表皮形成。細胞核也開始轉向非對稱分化。其分化方向與該細胞在胚胎中所處的位置有關。
腹側延長軸的卵裂標誌著原腸胚開始形成,在原腸胚種會形成三個胚層:腹側的卵裂形成中胚層。腹溝的前段內陷,形成口道,腹溝的後側內陷則形成肛窩,與後來形成的內胚層分開。胚胎外層的細胞和口道,肛窩末端的細胞內陷形成外胚層。隨著胚帶的延長,後段的極細胞開始向胚胎內分裂。器官分化開始,分節現象已經可以看到。在受精大約7.5小時後胚帶開始縮短,結束於背向閉合。受精後22小時,經過一系列的分化發展,幼蟲就會發育形成。
幼蟲發育
幼蟲能在幾天內通過進食從卵體大小(0.5毫米)長到正常形態大小(2.5毫米)。其間蛻皮兩次,所以可以將它的幼體發育分成三個階段。
蛹化
幼蟲之後吐絲自纏成蛹,經過五天的變態發育,最後破蛹而出,成為成蟲。
蛹殼半透明,呈黃褐色,或深黃褐色,長橢圓形。蛹的前端有一呼吸管伸出。
果蠅研究社團
在美國每年會在不同城市舉行一次最大型的國際果蠅會議,有大概2000人參與。歐洲的果蠅會議則每兩年一次,在不同的歐洲國家舉行,有大概400到500人參與。德國則每年有小型的地方聚會。討論的主題有果蠅在生命科學,發育生物學與神經科學方面的應用。
變異
在實驗室里,科學家讓果蠅產生了無數種變異。通過系統篩選,科學家通常選擇其基因組裡面大概13400基因進行誘導,使果蠅變異。過程通常是用有明顯表現型的純合子雜交,已得到下一代F1和F2,就可對其進行研究了。常見的變異有:
眼睛顏色變異
白色white:眼睛的顏色有紅變成白色。這也是摩爾根科學研究的第一個變異,通過實驗,他驗證了孟德爾遺傳定律的正確性。
粉紅色pink:眼睛顏色由紅色變成粉紅色
翅膀形態
退化的rudimentary:體形正常,但翅膀退化
截短的truncate:體形正常,但翅膀短小
微型的miniature:體形正常,但翅膀極為小型
參考文獻
Martin Brookes; Drosophila - Die Erfolgsgeschichte der Fruchtfliege, Rowohlt Verlag, Hamburg 2002, ISBN 3-498-00622-3
Peter A. Lawrence: The making of a fly. The genetics of animal design. Blackwell Science, ISBN 0-632-03048-8
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