胚胎學/肢體的發生
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胚胎學 |
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(一)肢體發生過程
人胚第4周末,胚體左右外側體壁上先後出現兩對小隆起,即上肢芽與下肢芽(anterior and posterior limb bud),它們由深部增殖的中胚層組織和表面外胚層(圖21-6)。肢芽逐漸增長變粗,先後出現近端和遠端兩個收縮環,將每一肢芽分為三段。上肢芽被分為臂、前臂和手,下肢芽被分為大腿、小腿和足。肢體中軸的間充質先形成軟骨。繼而以軟骨內成骨方式形成骨,周圍的間充質分化形成肢體的肌群,脊神經向肢體內長入。隨著肢體的伸長和關節形成,肢體由最初的向前外側伸直方位轉向體壁彎屈。肢體的手和足起初為扁平的槳板狀,而後其遠端各出現四條縱行凹溝,手板與足板遂呈蹼狀;至第7~8周,蹼膜消失,手指和足趾形成(圖21-7)。
圖21-7 手的形態演變
(二)肢體發生機理的研究
肢體發生於體表,便於實驗觀察。近年應用雞胚與兩棲類胚胎及幼體進行肢體發生機理的實驗研究,獲得了一些有意義的結果,對其它器官發生也有普遍的理論價值。
1.胚胎場現象 若將早期肢芽挖除,其周圍組織仍能長出一個正常肢芽;距原肢芽越近的組織發生新肢芽的能力越強,反之則弱。若切除肢芽的1/2或3/4,余部仍能發育為正常肢體。若把一肢芽的中胚層組織控出,填入另一肢芽內,使後者具有雙倍的肢芽中胚層,該肢芽仍僅發育為一正常肢體。這些實驗結果表明,胚體可形成肢芽的範圍比預定發生肢芽的部位要廣 。這種能發育形成某種結構的組織場地,稱為該結構的胚胎場(embryonic field)。實驗還揭示,胚胎場內的細胞有識別自身所在的位置,並調整自身增殖與分化的能力。眼、耳、心臟等的發生也存在胚胎場。
2.胚層間相互作用 早期肢芽的頂部外胚層細胞增殖形成一厚帶狀結構,稱頂外胚層嵴,簡稱頂嵴(圖21-8)。實驗證明,頂嵴 是在其下方的中胚層誘導下形成的。如將肢芽中胚層組織移植到胚體體壁其它區域的外胚層下,該外胚層形成頂嵴,進而發育為肢體。如將前肢芽的中胚層挖除,把後肢芽中胚層移入其中,則本應形成前肢的肢芽發育為後肢;反之亦然。這表明肢芽中胚層既誘導頂嵴形成,也決定肢體的形態發育。但頂嵴對肢體的進一步發育也有重要作用,如切去肢芽頂嵴,代之以非肢芽外胚層,則肢芽生長停止。有一種無翼突變雞種,若在其胚體側壁局部外胚層下植入正常雞胚肢芽中胚層,仍無頂嵴出現,不能形成翼,說明局部外胚層對中胚層誘導的反應性是肢芽形成的另一必要因素。頂嵴對肢體遠端結構的形成亦起決定作用,如將一個頂嵴移到另一肢芽頂嵴旁邊,該肢體最終出現兩個遠端結構。以上實驗表明,肢體的發育形成是中胚層和外胚層相互作用的結果(圖21-8)。
圖21-8 肢芽發生示意圖
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