組織學/大唾液腺
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大唾液腺有腮腺、下頜下腺、舌下腺三對,它們的導管開口於口腔。
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(一)唾液腺的一般結構
唾液腺為復管泡狀腺,被膜較薄,腺實質分為許多小葉,由分支的導管及末端的腺泡組成。
1.腺泡 腺泡(alveoli)呈泡狀或管泡狀,由單層立方或錐形腺細胞組成,為腺的分泌部。腺細胞與基膜之間以及部分導管上皮與基膜之間有肌上皮細胞,細胞扁平,有突起,胞質內含有肌動蛋白微絲。肌上皮細胞的收縮有助於腺泡分泌物排出。腺泡分漿液性、粘液性和混合性三種類型(圖13-1)。
圖13-1 唾液腺腺泡與導管結構模式圖
(1)漿液性腺泡(serous alveolus):由漿液性腺細胞組成。在HE染色切片中,胞質染色較深。基部胞質嗜鹼性較強,電鏡下可見此處有較多粗面內質網和核糖體。核圓形,位於基部。頂部胞質內有較多嗜伊紅的分泌顆粒(酶原顆粒,zymogen granule)漿液性腺泡分泌物較稀薄,含唾液澱粉酶。
(2)粘液性腺泡(mucous alveolus):由粘液性腺細胞組成。在HE染色切片中,胞質著色較淺,分泌顆粒不能顯示。細胞核扁圓形,居細胞底部。電鏡下則可見頂部胞質內有粗大的分泌顆粒(粘原顆粒,mucinogen granule)。粘液性腺泡的分泌物較粘稠,主要為粘液(糖蛋白)。
(3)混合性腺泡(mixed alveolus):由漿液性腺細胞和粘液性腺細胞共同組成。常見的形式是,腺泡主要由粘液性腺細胞組成,幾個漿液性腺細胞位於腺泡的底部或附於腺泡的末端,在切片中呈半月形排列,故稱半月(demilune)。半月的分泌物可經粘液性細胞間的小管釋入腺泡腔內。
2.導管導管是反覆分支的上皮性管道,是腺的排泄部,末端與腺泡相連。唾液腺導管可分為以下幾段(圖13-1)。
(1)閏管(intercalated duct):直接與腺泡相連,管徑細,管壁為單層立方或單層扁平上皮。
(2)紋狀管(striated duct):或稱分泌管(secretory duct),與閏管相連接,管徑相,管壁為單層高柱狀上皮,核位居細胞頂部,胞質嗜酸性。細胞基部可見垂直縱紋,電鏡下為質膜內褶和縱行排列的粒線體,此種結構使細胞基部表面積增大,便於細胞與組織液間進行水和電解質的轉運。紋狀管上皮細胞能主動吸收分泌物中的Na+,將k+排入管腔,並可重吸收或排出水,故可調節唾液中的電解質含量和唾液量。
(3)小葉間導管和總導管:紋狀管匯合形成小葉間導管,行於小葉間結締組織內。小葉間導管較粗,管壁為假復層柱狀上皮。小葉間導管逐級匯合併增粗,最後形成一條或幾條總導管開口於口腔,導管近口腔開口處漸為復層扁平上皮,與口腔上皮相連續。
(二)三種唾液腺的結構特點
1.腮腺為純漿液性腺,閏管長,紋狀管較短。分泌物含唾液澱粉酶多,粘液少。
2.下頜下腺 為混合腺,漿液性腺泡多,粘液性和混合性腺泡少。閏管短,紋狀管發達。分泌物含唾液演粉酶較少,粘液較多(圖13-2)。
圖13-2 下頜下腺
3.舌下腺 為混合腺,以粘液性和混合性腺泡為主,半月較多,無閏管,紋狀管也較短。分泌物以粘液為主。
(三)唾液
唾液的70%由下頜下腺分泌,25%由腮腺分泌,5%由舌下腺分泌。唾液中的水和粘液起潤滑口腔作用,唾液澱粉酶可分解食物中的澱粉。唾液中還含有溶菌酶。唾液腺間質內有淋巴細胞和漿細胞,漿細胞分泌的IgA與腺細胞產生的蛋白質分泌片結合,形成分泌性IgA,隨唾液排入口腔,具有免疫作用。
(四)下頜下腺分泌的生物活性多肽
近20年來,陸續從鼠等動物及人的下頜下腺發現或分離撮出近30種生物活性多肽,有的已被提純,其分子結構也已清楚。這些多肽物質或直接分泌入血,或隨唾液進入消化道再由胃腸吸收入血,對多種組織和細胞的生理活動起重要調節作用。根據多肽的不同化學性質和生理作用,可將它們分為四大類:①促細胞生長與分化的因子,如神經生長因子(NGF),表皮生長因子(EGF),內皮生長刺激因子(EGSF)、紅細胞生成素(EPO)、骨髓克隆刺激因子(CSF)等。②內環境穩定因子,如腎素(renin)、激肽釋放酶(kallikrein,kk)、生長抑素、胰島素和高血糖素樣物質等。③消化酶,如澱粉酶、酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。④細胞內調節因子,如酯肽酶等。有的多肽物質已製成商品試劑,如從小鼠下頜下腺提純的EGF和NGF廣泛用於實驗研究。
小鼠和大鼠出生後隨著性發育成熟,下頜下腺紋狀管逐漸增粗、增長和彎曲,上皮細胞頂部胞質內出現許多分泌顆粒。由導管上皮演變成的這種分泌細胞,稱為顆粒曲管細胞(granular convoluted tubulecell,GCT細胞)(圖13-3)。現已證實,鼠和其他一些齧齒動物下頜下腺分泌的多種生物活性多肽,主要定位於GCT細胞的分泌顆粒內;人和其他哺乳動物的下頜下腺無GCT細胞,多肽可能由紋狀管或其他導管的上皮細胞產生。
小鼠下頜下腺GCT細胞的發育分化有明顯的性別差異,雄鼠至性成熟時(生後60天)GCT發育快,小管長而彎曲,分支多,雌鼠的GCT則相對發育較差。雄鼠GCT細胞內的分泌顆粒及產生的多肽也較雌鼠的多。若將新生雄鼠閹割,或給雌鼠以雄激素,GCT細胞的性差則消失,表明小鼠下頜下腺GCT細胞的發育是依賴雄激素的。此外,甲狀腺素和腎上腺皮質激素對GCT的發育與分化也有促進作用。
圖 13-3 大鼠下頜下腺顆粒曲管細胞×400
A 表皮生長因子(EGF)免疫組織化學法顯示陽性顆粒曲管細胞
B 半薄切片甲苯胺藍染色示顆粒曲管細胞內的分泌顆粒(↑)
(上海醫科大學趙培林教授供圖)
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