生物化學與分子生物學/DNA複製的起始階段：
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(一)DNA複製的起始點
很多實驗都證明：複製是從DNA分子上的特定部位開始的，這一部位叫做複製起始點(originof replication)常用ori或o表示。細胞中的DNA複製一經開始就會連續複製下去，直至完成細胞中全部基因組DNA的複製。DNA複製從起始點開始直到終點為止，每個這樣的DNA單位稱為複製子或複製單元(replicon)。在原核細胞中，每個DNA分子只有一個複製起始點，因而只有一個複製子，而在真核生物中，DNA的複製是從許多起始點同時開始的，所以每個DNA分子上有許多個複製子。
DNA複製起始點有結構上的特殊性，例如：大腸桿菌染色體DNA複製起始點Oric由422個核苷酸組成，是一系列對稱排列的反向重複序列，即迴文結構(palindrome)，其中有9個核苷酸或13個核苷酸組成的保守序列，這些部位是大腸桿菌中DnaA蛋白識別的位置，大腸桿菌染色體DNA是環狀雙鏈DNA，它的複製是典型的「θ」型複製(由於形狀像希臘字母θ)。從一個起點開始，同時向兩個方向進行複製，當兩個複製方向相遇時，複製就停止。而有些生物的DNA複製起始區是一段富含A.T的區段。這些特殊的結構對於在DNA複製起始過程中參與的酶和許多蛋白質分子的識別和結合都是必須的。
(二)DNA複製的方向：
(1)定點開始雙向複製：
這是原核生物和真核生物DNA複製最主要的形式，從一個特定位點解鏈，沿著兩個相反的方向各生長出兩條鏈，形成一個複製泡，用電子顯微鏡可以觀察到複製泡的存在(圖16－5)。
圖16－5 SV40DNA；複製泡生長的電鏡圖譜
(2)定點開始單向複製：
質體colE1是個典型的例子，複製從一個起始點開始，以同一方向生長出兩條鏈，形成一個複製叉(replication fork)。
(3)兩點開始單向複製：
腺病毒DNA的複製是從兩個起點開始的，形成兩個複製叉，各以一個單一方向複製出一條新鏈(圖16－6)。
圖16-6 DNA的半不連續複製和複製泡的形成
總之DNA複製的起點及方向不僅原核細胞與真核細胞不同，就是同屬於原核生物和真核生物的不同種屬也有相當大的差異(圖16－7)。
圖16-7 DNA鏈生長方向的三種機制
(三)DNA複製起始引發體的形成及所參與的酶和蛋白質：
1.解鏈酶(helicase)
DNA開始複製時首先在起始點處解開雙鏈，反應是在一種解鏈酶(helicase)的催化下進行的。解鏈酶需要ATP分解供給能量。大腸桿菌中DnaB蛋白就有介鏈酶活性，與隨從鏈的模板DNA結合，沿5′→3′方向移動，還有一種叫做Rep蛋白和前導鏈的模板DNA結合沿3′→5′方向移動。解鏈酶的作用就是打開DNA雙鏈之間的氫鍵。
2.單鏈結合蛋白：(single strand binding proteins,SSBP)
它與解開的單鏈DNA結合，使其穩定不會再度螺旋化並且避免核酸內切酶對單鏈DNA的水解，保證了單鏈DNA做為模板時的伸展狀態，SSBP可以重複利用(圖16－8)。
圖16-8 大腸桿菌DNA複製叉中複製過程簡圖
3.引發體的形成：
DNA複製起始的關健步驟是前導鏈DNA的合成，一旦前導鏈DNA的聚合作用開始，隨從鏈DNA的合成也隨著開始。由於前導鏈的合成是連續進行的，所以它的起始相對簡單，而隨從鏈的合成是不連續進行的，所以引發階段比較複雜。大腸桿菌的引發前體由Dna B. Dna C和單鏈結合蛋白組成。
(1)引子酶(primase)
它是一種特殊的RNA聚合酶，可催化短片段RNA的合成。這種短RNA片段一般十幾個至數十個核苷酸不等，它們在DNA複製起始處做為引子。RNA引子的3′桹H末端提供了由DNA聚合酶催化形成DNA分子第一個磷酸二酯鍵的位置。
(2)引發體(primosome)
高度解鏈的模板DNA與多種蛋白質因子形成的引發前體促進引子酶結合上來，共同形成引發體，引發體主要在DNA隨從鏈上開始，它連續地與引子酶結合併解離，從而在不同部位引導引子酶催化合成RNA引子，在引子RNA的3′桹H末端接下去合成DNA片段，這就是隨從鏈不連續合成的開始。
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