星形膠質細胞
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星形膠質細胞是哺乳動物腦內分布最廣泛的一類細胞,也是膠質細胞中體積最大的一種。用經典的金屬浸鍍技術(銀染色)顯示此類膠質細胞呈星形,從胞體發出許多長而分支的突起,伸展充填在神經細胞的胞體及其突起之間,起支持和分隔神經細胞的作用。細胞突起的末端常膨大形成腳板(footplate)或稱終足(endfoot),有些腳板貼附在鄰近的毛細血管壁上(圖1-2),因此這些腳板又被稱為血管足或血管周足,靠近腦脊髓表面的腳板則附著在軟膜內表面,彼此連接構成膠質界膜(glia limitans)。
在用尼氏法等一般染色組織切片中,星形膠質細胞的核比其他膠質細胞的核大,呈圓形或卵圓形,常染色質多,異染色質少而分散,故染色淺,核仁不明顯。胞質中沒有尼氏體,但具有一般的細胞器。胞質中含有大量交錯排列的原纖維,伸人到胞突中並與胞突平行行走,是構成細胞骨架的主要成分。原纖維的超微結構是一種中間絲,稱為膠質絲(glial filament),其直徑介於微管(25μm)和微絲(6μm)之間,由相對分子質量為47000—50000的蛋白質組成,此類蛋白質被稱作為膠原原纖維酸性蛋白(glial fibrillary acid protein,GFAP)。利用細胞免疫法證明GFAP僅存在於星形膠質細胞的胞體中,因此可利用GFAP的特異性抗體來檢測星形膠質細胞。
根據膠質絲的含量以及胞突的形狀可將星形膠質細胞分為兩種:纖維性星形膠質細胞(fibrous astrocyte)多分布在腦脊髓的皮質,突起細長,分支較少,胞質中含大量膠質絲,又稱蜘蛛細胞(spider cell);原漿性星形膠質細胞(protoplasmic astrocyte),多分布在灰質,細胞突起粗短,分支多。胞質內膠質絲較少,又稱苔狀細胞(mossycell)。電鏡下星形膠質細胞的胞核有缺刻,胞質較清亮,游離核糖核蛋白體和粗面內質網均很少,糖原顆粒豐富,有大量的膠質絲。纖維形星形膠質細胞的突起呈長圓柱形,而原漿性星形膠質細胞的突起呈薄片狀,並常包裹著神經細胞及其突觸(不伸人突觸間隙)。星形膠質細胞的腳板與血管內皮細胞之間相隔一層基板,腳板質膜與基板接觸處有半橋粒結構。
相鄰星形細胞之間以及相鄰腳板之間有縫隙連接。星形膠質細胞之間的細胞間隙狹窄,僅約3nm,內含組織液。縫隙連接又稱縫管連接或接合膜(nexus),是由大量連接小體(connexon)有規律地成平板狀排列的連接。每個連接小體又由6個亞單位鑲嵌蛋白組成,這種蛋白被稱為連接蛋白或接合素(connexin)。連接小體的中央有一中央小管(centralcanaliculum)通連相鄰細胞。星形膠質細胞之間的縫隙連接主要由接合素43(CX43)構成。而少突膠質細胞的縫隙連接由CX32構成。
星形膠質細胞比腦內其他任何類型的細胞具有更廣泛的縫隙連接,由此使得星形膠質細胞類似於合胞體樣結構。這種縫隙連接的功能為:加強相鄰細胞的連接;細胞通訊,其方式為離子偶聯以及代謝物偶聯。離子偶聯即電偶聯,可使細胞形成同步活動。而代謝偶聯則能使單糖、胺基酸、核苷酸、維生素以及激素和其他一些低分子物質自由通過縫隙連接。
除上述典型的星形膠質細胞外,還有幾種特殊類型的星形膠質細胞。如小腦的伯格曼膠質細胞(Bergman glial cell);視網膜的米勒細胞(Muller glial cell),又稱放射狀膠質細胞(radial neuroglia cell);腦垂體的垂體細胞和正中隆起等處的伸展細胞(tanycyte)。
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