四碳植物

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四碳植物(C₄ plant)，或稱 C₄植物。CO₂同化的最初產物不是光合碳循環中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物蘋果酸或天門冬氨酸的植物。如玉米、甘蔗等。而最初產物是3-磷酸甘油酸的植物則稱為三碳植物(呌植物)。許多四碳植物在解剖上有一種特殊結構，即在維管束周圍有兩種不同類型的細胞：靠近維管束的內層細胞稱為鞘細胞，圍繞著鞘細胞的外層細胞是葉肉細胞。有些四碳植物鞘細胞葉綠體的基粒退化，只有間質片層，這種葉綠體稱為無基粒葉綠體。這兩層細胞以同心圓形式排列，形成花環狀結構。葉肉細胞里的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)經PEP羧化酶的作用，與CO₂結合，形成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳雙羧酸轉移到鞘細胞里，通過脫羧酶的作用釋放CO₂，後者在鞘細胞葉綠體內經核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，進入光合碳循環。這種由PEP形成四碳雙羧酸，然後又脫羧釋放 CO₂的代謝途徑稱為四碳途徑。因為它是由澳大利亞的M.D.哈奇和C.R.斯萊克查明的，所以又稱為哈奇-斯萊克途徑。

因四碳雙羧酸脫羧酶的不同可將四碳植物分為 3類：①通過葉綠體上NADP專一的蘋果酸酶脫羧的植物為NADP-ME型，如甘蔗、玉米等；②通過粒線體上NAD專一的蘋果酸酶脫羧的是NAD-ME型，如稷、馬齒莧等；③通過葉綠體上PEP羧激酶脫羧的是PCK型，如大黍等。　

四碳植物與三碳植物在光合特性上有許多明顯差異。如： ①四碳植物在強光下 CO₂補償點 （即光合與呼吸恰好相等時的 CO₂ 濃度）很低 （0～10vpm）〔1vpm＝1/1000000(體積比)〕，而三碳植物則為30～70vpm。②四碳植物中幾乎測不出光呼吸。因為四碳途徑在鞘細胞中釋放出的CO₂濃度較高，抑制了RuBP羧化酶的加氧形成光呼吸底物乙醇酸的作用，而釋放的CO₂又被PEP羧化酶再固定。③四碳植物適應於高光強，光合速率隨光強增高而上升的幅度很大，即使在夏天的最高自然光強（約1.1kW.m^-2）下也不飽和；而三碳植物一般在0.28～0.56kW.m^-2下即已飽和。④四碳植物光合速率較高，特別是在強光下，可達 25～40μmolCO₂.m^-2s^-1，而三碳植物則在6～25μmolCO₂.m^-2s^-1之間。相應地四碳植物全年干物質累積量近40t.ha^-1(噸/公頃)，而三碳植物則約22t.ha^-1。這是因為四碳途徑通過 PEP羧化酶在葉肉細胞中收集釋放的CO₂，釋放於鞘細胞內，起了濃縮作用（這個功能稱為CO₂泵），同時抑制了光呼吸。⑤四碳植物光合作用的最適溫度在30～47℃之間，顯著高於三碳植物（在20～30℃之間）。此外四碳植物也比較耐鹽。

已經發現的四碳植物約有800種，廣泛分布在開花植物的18個不同的科中。其中濱藜屬中兼有四碳植物種和三碳植物種。這些四碳植物雖然分類上分屬不同科屬，但大都起源於熱帶。因為四碳植物能利用強日光下產生的ATP推動PEP與CO₂的結合，提高強光、高溫下的光合速率，在乾旱時可以部分地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，而光合速率降低的程度就相對較小，從而提高了水分在四碳植物中的利用率。這些特性在乾熱地區有明顯的選擇上的優勢。

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