自交不親和性
| A+醫學百科 >> 自交不親和性 |
自交不親和性(self-incompatibility)，指某一植物的雌雄兩性機能正常，但不能進行自花受精或同一品系內異株花粉受精的現象。廣泛存在於十字花科、禾本科、豆科、茄科、菊科、薔薇科、石蒜科、罌粟科等80多個科的3000多種植物，其中以十字花科植物最為普遍。自交不親和性是植物在長期進化過程中形成的有利於異花授粉，從而保持高度雜合性的一種生殖機制。在植物育種中，特別是在十字花科蔬菜作物中，可利用這種特性選育遺傳上穩定的自交不親和系，從而不用去雄就能生產雜交種子，以利用雜種優勢。
目錄 |
基本類型
一般可分為2類:①配子體型自交不親和性。即花粉在柱頭上發芽後可侵入柱頭，並能在花柱組織中延伸一段，此後就受到抑制。花粉管與雌性因素的抑制關係發生在單倍體配子體（即卵細胞與精細胞）之間。常見於豆科、茄科和禾本科的一些植物。這種抑制關係的發生可以在花柱組織內，也可以在花粉管與胚囊組織之間;有的甚至是花粉管釋放的精子已達胚囊內，但仍不能與卵細胞結合。②孢子體型自交不親和性。即花粉落在柱頭上不能正常發芽，或發芽後在柱頭乳突細胞上纏繞而無法侵入柱頭。由於這種不親和關係發生在花粉管與柱頭乳突細胞的孢子體之間，花粉的行為決定於二倍體親本的基因型，因而稱為孢子體型自交不親和性，多見於十字花科和菊科植物。
遺傳控制
不論配子體型還是孢子體型，自交不親和性在遺傳上都是由特定的復等位基因控制的。據E.M.伊斯特等對煙草屬植物的研究，發現有一組復等位基因S（煙草有15個）控制著自交不親和性的遺傳。即任可花粉粒所攜帶的S等位基因與雌蕊的基因相同時，花粉管就不能在花柱組織中延伸，或生長很緩慢而終於不能與卵細胞結合;反之，花粉就發芽正常，能參與受精作用(見圖)。同時，還觀察到有自交能育(Fvs.f)的等位基因，它對自交不親和性S是顯性的。
孢子體型自交不親和性也受本質上與上述 S基因相同的復等位基因的支配。在這一類型中，自交不親和性是由產生花粉的孢子體基因型決定的；花粉的反應還取決於花粉和柱頭組織中兩個復等位基因之間的顯隱性關係。所以，當兩親具有一個相同的等位基因時，能夠產生純合的基因型，而且正反交的結果不同。這在配子體型自交不親和性上是不可能出現的。
以上是二倍體植物在一個位點上由復等位基因控制的自交不親和性，也是最常見的遺傳模式。後來陸續發現禾本科植物中還有由兩個位點上復等位基因控制的配子型自交不親和性；在蘿卜中也找到有兩組等位基因。在芝麻菜(Eruca sativa)上至少有三組等位基因共同控制孢子體型自交不親和性的遺傳。
生理機制
一些被子植物（特別是十字花科植物）成熟柱頭的乳突細胞表面有一層發育完全的蛋白質表膜，具有柱頭接受部位的作用。它含有一種特殊的糖蛋白，對酯酶活性具有強烈的專化性;且因與S基因有一定的對應關係，能識別花粉是親和或不親和。花粉的外壁蛋白質在與柱頭相互識別上也起著重要作用。當花粉落在柱頭上後，幾秒鐘內花粉粒的外壁便釋放出外壁蛋白質，與柱頭乳突細胞的蛋白質表膜相互作用。如果二者是親和的，幾分鐘內即由花粉內壁釋放出角質酶前體，並被柱頭蛋白質表膜所活化，從而溶解下面的角質層，使花粉管得以侵入柱頭表面，表現為接受反應。如果二者是不親和的，柱頭乳突細胞隨即產生胼胝質，阻止花粉管的侵入，表現為拒絕反應。幼嫩柱頭的表面還沒有形成這種特殊蛋白質，或只形成不連續的蛋白質表膜，因而可以採用蕾期授粉得到自交種子。切除或擦去柱頭表層後授粉，有利於不親和的花粉管伸入花柱，完成受精。
育種應用
20世紀40～50年代，世界各國開始採用自交不親和系配製雜種，應用於甘藍、大白菜、蘿卜等蔬菜作物的生產。70年代中期以來，北京、上海、山東、山西、陝西、河南等省、市在甘藍、大白菜生產上也應用這種技術，並取得了顯著增產效果。瑞典、英國以及中國的湖北、四川等地還用自交親和性強的甘藍型油菜育成一些自交不親和系，用以配製雜種。
選育自交不親和系的方法，在應用於甘藍、大白菜、小白菜等自交不親和性強的植物時，首先是通過花期自交，篩選出具有自交不親和性的植株，同時採用蕾期授粉（開花前1～2天把花蕾剝開，不去雄，即時授以本株正在開花的新鮮花粉）的方法保持自交不親和性；然後再由自交不親和植株產生的後代進行兄妹交。親和性程度一般以親和指數（即自交或近親授粉後每朵花所結的種子數＝結實的種子數／授粉的花朵數）表示之。套袋自交的親和指數應小於1，兄妹交的親和指數應小於1～2，指數大小因作物而定。如果連續套袋自交和兄妹交的親和指數分別小於1和1～2，且在不同世代和不同條件下都表現一致，則由自交不親和植株所繁殖的後代群體，就是自交不親和系。甘藍型和芥菜型油菜等自交親和性強的植物也可通過種間雜交或理化誘變途徑，使其轉變為自交不親和的植物，進而選育自交不親和系。
自交不親和系育成後，通過與各種自交系測交，找出強優勢組合，從中選出熟期適當、產量高、抗性強的優良雜交種。具體進行時，一般把自交不親和系和配合力強的自交系在隔離區按1:1或2:1的比例間隔種植，任其自由授粉，成熟時在自交不親和繫上收穫的雜交種子，即可供生產應用。
配製雜種時，除正規的兩系雜種外，還可根據不同作物的特點和具體情況採取適當措施。如對可進行無性繁殖的典型異花授粉植物禾本科牧草，可選出幾個配合力好的優良自交不親和系混合栽種，任其相互授粉，所得種子即可用於生產。在紅三葉草上可考慮選用 4個各含不同S基因的自交不親和系，配製(S1S1×S2S2)×(S3S3×S4S4)雙交種，無需人工去雄就能產生大量雜交種子。對孢子體型自交不親和性的芸苔屬植物，只要選出自交不親和性的「保持系」，通過測配強優勢組合的「恢復系」，或對自交不親和系採用化學處理(CO2)，就可配製「單交雜種」或「三交雜種」。此法蕾期授粉工作量最小，進行單交、三交時都不用人工去雄，但不適用於配子體型自交不親和性的植物。
参考书目
D. Lewis，Sexual Incompatibility in Plants， Chapman Hall，London，1979.
| 關於「自交不親和性」的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無留言 | |
| 添加留言 | |