組織學/卵泡的發育與成熟
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新生兒兩側卵巢有70萬～200萬個原始卵泡，青春期約有4萬個，至40～50歲時僅剩幾百個。在胎兒及兒童期可偶見少量卵泡生長，但都不能發育成熟。從青春期至絕經期30～40年生育時期，卵巢在垂體周期性分泌的促性腺激素的影響下，每隔28天左右有1個卵泡發育成熟並排出1個卵細胞，左右卵巢交替排卵。一生中約排卵400餘個，其餘卵泡均於不同年齡先後退化為閉鎖卵泡。
卵泡由卵母細胞（oocyte）和卵泡細胞（follicular cell）組成。卵泡發育是個連續的生長過程，其結構發生一系列變化，一般可分為原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡和成熟卵泡四個階段。初級卵泡和次級卵泡又合稱為生長卵泡。
1．原始卵泡 原始卵泡（primordial follicle）位於皮質淺部，體積小，數量多（圖17-2）。卵泡中央有一個初級卵母細胞（primary oocyte），周圍為單層扁平的卵泡細胞（又稱顆粒細胞）。初級卵母細胞圓形，較大，直徑約40μm ，核大而圓，染色質細疏，著色淺，核仁大而明顯，胞質嗜酸性。電鏡下觀察，胞質內除含有一般細胞器外，核周處有層狀排列的滑面內質網（稱環層板），並可見內質網與核膜相連，這可能與核和胞質間物質傳遞有關。初級卵母細胞是在胚胎時期由卵原細胞分裂分化液組成，隨即進入第一次成熟分裂，並長期停滯於分裂前期（12～50年不等），直至排卵前才完成第一次成熟分裂。卵泡細胞較小，扁平形，細胞與外周結締組織之間有薄層基膜。卵泡細胞具有支持和營養卵母細胞的作用，卵泡細胞與卵母細胞之間有許多縫隙連接。
2．初級卵泡 初級卵泡（primary follicle）由原始卵泡發育形成。此時期的初級卵母細胞體積增大，卵泡細胞由單層扁平變為立方形或柱狀，隨之細胞增殖成多層（5～6層）。在排列緊密的卵泡細胞間開始出現考爾-愛克斯諾小體（call－Exner body），其數量隨卵泡的生長而增多（圖17-2）。小體為圓形囊泡，腔面是一層基膜，周圍緊密排列的卵泡細胞，腔內含有卵泡細胞分泌的物質，參與卵泡液的形成。卵巢顆粒細胞腫瘤與考爾-愛克斯諾小體的分化有關，在初級卵泡早期，卵母細胞和卵泡細胞之間出現一層含糖蛋白的嗜酸性膜，稱為透明帶（zona pellucida），它是卵泡細胞和初級卵母細胞共同分泌形成的。電鏡下可見初級卵母細胞的微絨毛和卵泡細胞的突起伸入透明帶（圖17-3，17-4），卵泡細胞的長突起可穿越透明帶與卵母細胞膜接觸。在卵泡細胞與卵母細胞之間或卵泡細胞之間有許多縫隙連接。這些結構有利於卵泡細胞將營養物質輸送給卵母細胞以及細胞間離子、激素和小分子物質的交換，溝通信息，協調功能。此外，在受精過程中，透明帶對精子與卵細胞間的相互識別和特異性結合具有重要意義。隨著初級卵泡的體積增大，卵泡漸向卵巢皮質深部移動。卵泡周的結締組織梭形細胞逐漸密集形成卵泡膜，它與卵泡細胞之間隔以基膜。
圖17-2 人卵巢HE ×160
A原始卵泡（↑） B初級卵泡 ↑示透明帶
C次級卵泡 ↑示考爾- 愛克斯諾小體，左上角為該小體的高倍像
圖17-3 初級卵泡超微結構模式圖
圖17-4 大鼠卵泡電鏡像 ×10500PO初級卵母細胞，
Z透明帶，FC卵泡細胞（白求恩醫科大學尹昕、朱秀雄教授供圖）
3．次級卵泡 初級卵繼續生長成為次級卵泡(secondary follicle），卵泡體積更大，卵泡細胞增至6～12層，細胞間出現一些不規則的腔隙，並逐漸合併成一個半月形的腔，稱為卵泡腔（follicullar antrum），腔內充滿卵泡液（圖17-2）。卵泡液是由卵泡細胞分泌和卵泡膜血管滲出液組成，卵泡液除含有一般營養成分外，還有卵泡分泌的類固醇激素和多種生物活性物質，對卵泡的發育成熟有重要影響。隨著卵泡液的增多及卵泡腔擴大，卵母細胞居於卵泡的一側，並與其周圍的顆粒細胞一起突向卵泡腔，形成卵丘（cumulus oophorus）。此時初級卵母細胞直徑可達125～150/μm。緊貼透明帶的一層柱狀卵泡細胞呈放射狀排列，稱放射冠（corona radiata）。分布在卵泡腔周邊的卵泡細胞較小，構成卵泡壁，稱為顆粒層（stratum granulosum）。在卵泡生長過程中，卵泡膜分化為內、外兩層。內膜層（theca interna）含有較多的多邊形或梭形的膜細胞（theca cell）及豐富的毛細血管，膜細胞具有分泌類固醇激素的結構特徵。外膜層（theca externa）主要由結締組織構成，膠原纖維較多，並含有平滑肌纖維。具有卵泡腔的次級卵泡和成熟卵泡又稱為囊狀卵泡。
4．成熟卵泡 成熟卵泡（mature follicle）是卵泡發育的最後階段。卵泡體積很大，直徑可達20mm，並向卵巢表面突出（圖17-1，17-5）。成熟卵泡的卵泡腔很大，顆粒層甚薄，顆粒細胞也不再增殖。此時的初級卵母細胞又恢復成熟分裂，在排卵前36～48小時完成第一次成熟分裂。產生1個次級卵母細胞（secondary oocyte）和1個很小的第一極體（first polar body）。第一極體位於次級卵母細胞和透明帶之間的卵周間隙（perivitelline space）內。次級卵母細胞隨即進入第二次成熟分裂，停止於分裂中期。人每個月經周期，可有若干個原始卵泡生長發育，通常只有1個卵泡發育成熟並排卵。
圖17-5 貓卵巢內的近成熟卵泡 HE×160
傳統認為，人原始卵泡發育至成熟排卵是在1個月經周期的增生期內完成（約10～15天）。近些年對某些動物和人卵泡生長發育的研究揭示，卵泡生長速度較慢，1個原始卵泡發育至成熟排卵，並非在1個月經周期內完成，而是跨幾個周期才能完成。在1個周期內，卵巢雖然有若干不同發育狀況的卵泡，但其中只有1個卵泡發育至一定大小時才可在垂體促性腺激素的作用下，於月經周期增生期內迅速生長成熟並排卵。Gougen觀察手術切除的人卵巢，研究卵泡生長至排卵所需的時間，觀察卵泡膜內層細胞的分化，並結合顆粒細胞數量的增長，將有膜細胞的卵泡生長分為8個等級，且以體外培養顆粒細胞分裂周期的時間為參數，計算卵泡生長每個等級所需的時間。分級情況如下（圖17-6）：初級卵泡進入第一級是在黃體期開始時，約經25天在第2個月經周期的卵泡期轉入第2級，此時卵泡腔出現；約經20天黃體期末轉入第3級，此時期的顆粒細胞分裂增殖較明顯；又經15天，於第3個月經周期，轉入第4級；再經10天，在黃體期末轉入第5級；此後相繼轉入第6，7，8級，其間各相隔5天，此階段的健康卵泡數很少。健康的7級和8級卵泡僅見於第4個月經周期的卵泡期中期和晚期。
從初級卵泡後期至成熟排卵約需85天（圖17-6）。從小囊狀卵泡發育至排卵約需2個月。
圖17-6 人卵泡生長過程中卵泡膜分化與顆粒細胞數的增長
卵泡發育過程中還有內分泌功能，主要分泌雌激素。雌激素是顆粒細胞和膜細胞在FSH和LH的作用下協同合成的。膜細胞合成的雄激素透過基膜進入顆粒細胞，在芳香化酶系的作用下雄激素轉變為雌激素，這是雌激素合成的主要方式，稱此為「兩細胞學說」（圖17-7）。合成的雌激素小部分進入卵泡腔，大部分釋放入血，調節子宮內膜等靶細胞的生長分化。
圖17-7 顆粒細胞與膜細胞協同合成雌激素示意圖
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