醫學免疫學/免疫記憶

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醫學免疫學

免疫應答（一）：B細胞介導的體液免疫

用同一抗原再次免疫時，可引起比初次更強的抗體產生，稱之為再次免疫應答或免疫記憶，無論在體液免疫或細胞免疫均可發生免疫記憶現象。在體液免疫時，對TD抗原的再次應答可表現為抗體滴度明顯上升，免疫球蛋白類別可由IgM轉換為IgG，而且抗體親和力增強。提示再次應答不僅發生抗體量的變化，而且也發生了質的變化。實驗證明，免疫記憶的基礎是免疫記憶細胞的產生。

一、免疫記憶細胞

在載體-半抗原效應的研究中，已證明T細胞及B細胞都與免疫記憶有關。即在免疫應答過程中，既能產生B記憶細胞（Bm）,也能產生TH記憶（THm）。免疫記憶現象可以解釋為對特異抗原應答的淋巴細胞數量增加的現象。

用有限稀釋法計數在載體-半抗原效應中免疫記憶細胞的數量變化，發現在T細胞群中對載體特異的T細胞輔助活性比初次應答可增強10倍。這不僅是由於TH細胞數量的增加，也反映了TH功能的增強所致。

有相同方法也證明了在再次應答中對半抗原特異的細胞數量亦增加，由其產生抗體性質的變化，表明B記憶細胞也伴隨有質的變化。關於前進B細胞（Bp）、成熟B細胞（Bv）、記憶B細胞（Bm）的特性可見表11-8。

表11-8 Bp、Bv、Bm細胞的特性

	Bp	Bv	Bm
更新速率	快（數日）	快（數日）	慢（數月～數周）
再循環	無	無	有
組織分布
胚胎期	肝、脾	－	－
成年期	骨髓	骨髓、脾、淋巴節	胸導管、脾、淋巴結
耐受性產生	易	難	難
對抗原親和力	－	低	高
過繼抗體產生	慢（2～3周）	快（1～3周）	快（1周）
電泳遷移率	－	快	慢

二、免疫球蛋白類別的轉換

在初次應答時開始出現的抗體是IgM，當達到高峰時才開始出現IgG，而IgG高峰雖出現較晚，但能維持較長時間。在再次應答時產生IgG的潛伏期明顯縮短，水平更高。

這種由IgM轉換為IgG只是Ig分子的類別變化，其識別抗原的特異性則仍相同。表明這二類Ig分子V區結構相同，只是C區結構發生了變化。實驗證明，給新生小鼠注入抗μ血清，可抑制IgG和IgM的產生，提示這種轉換可能是由產生IgM的細胞變為產生IgG的細胞，而不是由不同亞群的B細胞產生的。

三、抗體親和力的變化

在抗體生成過程中，抗體分子的平均親和力隨著時間的延長而增加，這種現象稱為抗體分子親和力的成熟。實驗證明，在免疫應答過程中，IgG的親和力可增加達數百倍。這種親和力的成熟現象，被認為是由於存在具有不同親和力Ig受體的B細胞。在免疫應答初期可因存在較大量的游離抗原分子，因此與低親和力受體的B細胞結合較多，故其所產生抗體分子的平均親和力較低。當抗原量逐漸減少時，則與帶有高親和力受體細胞的結合多於低親和力受體細胞，因之抗體分子的平均親和力隨時延長而增高。