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1.膠原纖維 膠原纖維(collagenousfiber)數量最多,新鮮時呈白色,有光澤,又名白纖維。He 染色切片中呈嗜酸性,著淺紅色。纖維粗細不等,直徑1-20μm,呈波浪形,並互相交織。膠原原纖維由直徑20~200nm的膠原原纖維粘合而成(圖3-2)。電鏡下,膠原原纖維顯明暗交替的周期性橫紋,橫紋周期約64nm(圖3-12)。膠原纖維的韌性大,抗拉力強。膠原纖維的化學成分為Ⅰ型和Ⅱ型膠原蛋白。膠原蛋白(簡稱膠原,collagen)主要由成纖維細胞分泌。分泌到細胞外的膠原再聚合成膠原原纖維,進而集合成膠原纖維。

人膠原纖維電鏡像


圖3-12 人膠原纖維電鏡像×150000

(同濟醫科大學武忠弼教授供圖)

膠原纖維與基質形成過程示意圖


圖3-13膠原纖維與基質形成過程示意圖

膠原纖維形成的基本過程如下(圖3-13):

(1)細胞內合成前膠原蛋白分子:成纖維細胞攝取合成蛋白質所需的胺基酸,包括脯氨酸賴氨酸甘氨酸,在粗面內質網核糖體上按照特定的膠原mRNA的鹼基序列,合成前α-多肽鏈。後者邊合成邊進入粗面內質網腔內,並在羥化酶的作用下,將肽鏈中的脯氨酸和賴氨酸羥化。經羥化後,三條前α-多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子(procollagen molecule)。溶解狀態的前膠原蛋白分子,兩端未纏繞,呈球狀構型,在粗面內質網腔內或轉移到高爾基複合體內加入糖基後,分泌到細胞外。

(2)原膠原蛋白分子的細胞外聚合:細胞外的前膠原蛋白分子,在肽內切酶的作用下,切去分子兩端球狀構形部分,形成原膠原蛋白分子(tropocol-lagen)粗約1.5nm,長約300nm。原膠原蛋白分子平行排列聚合成膠原原纖維。聚合時,相互平行的相鄰分子錯開1/4分子長度,同一排的分子,首尾相對並保持一定距離,聚合成束,於是形成具有64nm周期橫紋的膠原原纖維。聚合時,分子內、分子間的化學基因進行縮合、交聯,增加原纖維的穩固性。若干膠原原纖維經糖蛋白粘合成粗細不等的膠原纖維。

膠原纖維的一菜成受多方面的影響和調控。如細胞內脯氨酸的含量直接影響前α-多肽鏈的合成。缺氧或缺乏維生素C或Fe2+等輔助因子,導致前α-多肽鏈的羥化受到抑制,造成前膠原蛋白合成障礙,影響創傷的癒合。聚合時,如膠原蛋白分子內和分子間的交聯障礙(常因賴氨醯氧化酶不足所致)將影響膠原纖維的穩固性。除成纖維細胞外,成骨細胞軟骨細胞、某些平滑肌細胞等起源於間充質的細胞以及多種上皮細胞也能產生膠原蛋白。

不同組織的膠原蛋白其分子類型不同,已證實α-多肽鏈按其一級結構分為α1,α2,α3,三類,各類又分為10型,如α1(Ⅰ)、α1(Ⅱ)、α1(Ⅲ)、α1(Ⅲ)……α1(X)。

根據構成膠原蛋白三股肽鏈的不同,現已發現有11種不同類型的膠原。現將主要幾種類型的組成、分布和特點列舉於表(表3-1)。

表3-1 膠原蛋白的類型、分布和特點

類型 前膠原蛋白
的三股肽鏈
分 布 主 要 特 點
[α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ) 真皮筋膜鞏膜被膜、腱、纖維軟骨、骨、牙本質 構成緻密並有橫紋的粗纖維束,抗拉力強
[α1(Ⅱ)]3 透明軟骨彈性軟骨 構成有橫紋的細原纖維,抗壓力較強
[α1(Ⅲ)]3
[α1(Ⅳ)]2α2(Ⅳ)
網狀纖維、平滑肌、神經內膜動脈、肝、脾、腎、肺、子宮 構成有橫紋的細原纖維,維持器官的形態結構

參看

32 細胞 | 緻密結締組織 32
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