插入序列
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插入序列(insertion sequence,IS)是最簡單的轉座元件,因為最初是從細菌的乳糖操縱子中發現了一段自發的插入序列,阻止了被插入的基因的轉錄,所以稱為插入序列(IS)。插入序列是編碼轉座所需的酶的一種轉座子,它的兩側是短反向末端重複序列。轉座子插入的靶序列在插入過程中被複制,在轉座子兩端先形成兩個短正向重複序列。正向重複序列(DR,direct repeat)的長度為5-9bp,是任一轉座子的特徵。
IS是細菌染色體和質體的正常組成成分。標準的大腸桿菌含有任何一種常見的IS,每一種都有不到10份拷貝。當描述插入特定位置的IS如插入入噬菌體時,可以記為λ::IS。IS都能編碼自身轉座所需的酶。多數IS元件在宿主DNA內有多個插入位點,但也有些在不同程度上偏愛的特定熱點。
IS的遺傳學特性可以歸納如下:①能編碼轉座酶,自主進行轉座。轉座酶的編碼起始點位於一端的反向重複序列內。終止點則正好位於另一端的反向重複序列之前或中間。②插入位點一般是隨機的,很少是位點專一的。③插入後使宿主染色體的插入位置上產生短的正向重複序列。④轉座是罕見事件,與自發突變率處於同一數量級,約為每代10-6一10-7。⑤插入片段精確切離後,可使IS誘發的突變回復為野生型,但這種機率很低,每代只有10-6一10-10。⑥不精確切離可使插入位置附近的宿主基因發生缺失。
一個功能性IS模塊既能轉座自身,也能轉座整個轉座子。若一個複合轉座子的兩個模塊是相同的,每一個都可能引起轉座,如Tn9和Tn903.若兩個模塊不同時,它們在功能上可能會有差異,因此,轉座可以完全或主要依賴於模塊中的一個,如Tn10或Tn5。
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