S期

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S期細胞周期中進行DNA複製的時期,發生於G1後,G2前。細緻而準確的DNA複製對於避免可能導致細胞死亡或疾病的遺傳變異是必要的,因此真核生物中調控DNA複製的過程高度保守。這使得對模式生物爪蟾的胚胎芽殖酵母S期的研究可以聯繫到更高等的生物中。

目錄

S期調節

G1/S期轉化是調節細胞周期的主要檢查點之一,根據營養、能量和其它因素的影響,細胞必須決定或完成細胞周期或進入不分裂的G0[1]。該轉換過程由周期蛋白和周期蛋白依賴性激酶調控。G1/S周期蛋白會使CLN3-Cdk1活化Cln 1/2或酵母的起始點Clb5/6以開始S期。該過程包含兩個正反饋循環途徑以使細胞快速單向進入S期。這種冗餘途徑並不常見,這會調整循環的輸出並導致更快的基因水平進化[2]

DNA複製

S期的主要事件是DNA複製,該過程將準確生成兩套半保留的染色體。對此,有人提出「DNA複製執照」假說,該假說認為細胞中存在一種因子使DNA僅能複製一次。且該因子將不斷降解從而使DNA複製於G2期中止,並直至下一次M期重新接觸到該因子才可繼續複製。有實驗證明Mcm、Orc蛋白等成分構成了執照因子[3]

複製起始點識別複合體(Orc蛋白)起到了識別並結合DNA複製起點的作用。當Orc與複製起點結合後將募集Cdc6與Cdt1。結合ATP的Cdc6將改變Orc構型並與Cdt1一同促進Mcm在DNA複製起始位點上結合以形成前DNA複製複合體。在複製過程中Mcm將不斷脫落,當DNA複製結束後,染色質上將沒有前DNA複製複合體與之結合,從而阻止新一輪DNA複製[3]

為了防止多重DNA複製,單個前DNA複製複合體僅能作用一次。磷酸化的Cdc6會被排出細胞核或被降解。另外雙能蛋白將與Cdt1結合而抑制Cdt1與染色質結合。Cdc6與Cdt1脫離染色體後便可阻止Mcm與染色質結合,從而阻止前DNA複製複合體的生成與DNA複製的啟動[3]

DNA複製過程中速度可高達100鹼基對/秒並保證每109鹼基對中只出錯一次[4]

DNA損傷

DNA受到的損傷會在S期中檢測並修復。當複製叉到達受損DNA位置上時,絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶ATR被活化。ATR啟動了若干複雜的下游途徑使DNA在被修復之前停止複製[5]

參考文獻

  1. 吳相鈺,陳守良,葛明德. 陳閱增普通生物學(第2版). 北京: 高等教育出版社. 2005: pp. 68. ISBN 978-7-04-014584-7. 
  2. Bell SP, Dutta A.. DNA replication in eukaryotic cells. Annu Rev Biochem. 9 2002, 71: 333-374. PMID 12045100. 
  3. 3.0 3.1 3.2 翟中和,王喜忠,丁明孝. 細胞生物學(第3版). 北京: 高等教育出版社. 2007: pp. 433-437. ISBN 978-7-04-020766-8. 
  4. Morgan, David.. The Cell Cycle: Principles of Cell Control. London: New Science Press Ltd.. 2007: pp. 58-60. ISBN 978-0-19-920610-0. 
  5. Branzei D, Foiani M.. The DNA damage response during DNA replication.. Curr Opin Cell Biol.. 12 2005, 17 (6): 568-575. PMID 16226452. 


參考來源

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