限制因子
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生物的存在和繁殖依賴於各種生態因子的綜合作用,其中限制生物生存和繁殖的關鍵性因子就是限制因子(limiting factor)。又稱主導因子。
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限制因子影響
任何生物體總是同時受許多因子的影響,每一因子都不是孤立地對生物體起作用,而是許多因子共同一起起作用。因此任何生物總是生活在多種生態因子交織成的複雜的網路之中。但是在任何具體生態關係中,在一定情況下某個因子可能起的作用最大。這時,生物體的生存和發展主要受這一因子的限制,這就是限制因子。例如,在乾旱地區,水是限制因子;在寒冷地區,熱是限制因子;在光能到達的海洋部分,礦物養分是限制因子等。
發現史
1840年,德國農學家和植物生理學家J.von.李比希注意到:田間作物收穫量的多少,嚴格地與肥料中礦物質的多少成比例。這說明必需提供一定種類和數量的礦物養分才能形成產量。他還注意到,收穫物的多少常決定於某種最低量的基本養分,因為儘管其他養分過量存在,也不可能代償這個基本養分的缺乏。所以,必不可少的養分中在數量上接近臨界最低的一個,有成為限制因子的趨勢,這一原理通常被稱為「最低量律」。
環境條件
後來又發現,除養分外,其他的環境條件(如水分和溫度等)也影響植物的生長;而且動物也受食物、水、溫度的影響。於是最低量律被擴大到包括植物和動物的各種環境要求。在多種多樣的生態因子中,只有那些為生物生存所不可缺少的(構成生存條件的)因子,如養分、水、溫度和光等處於最低量時才成為限制性的。另一方面,某種生態條件(物質或能量)太多也同樣起限制作用。一般說來,生物對於大多數生態因子有一定的耐受極限(耐受上限和耐受下限)。1913年,美國動物學家 V.E.謝爾福德曾把這一概念稱作「耐受原理」,即某類生物的多度或分布被超過該生物所能耐受的最高限和最低限的因子所控制。這一原理對於生存條件來說是正確的,但對於非生存條件的生態因子則只能部分適用。例如當前人類活動產生的廢物被排放到環境中,正日益成為限制因子,但生物對污染物只有耐受上限而不存在耐受下限。
生存和發展的條件
由此可見,生物的生存和發展取決於條件(能量、養分、水、污染物等)的綜合,其中任何條件如果超過生物的耐受極限,就成為限制因子。同樣的因子在這種情況下可能是限制性的,而在另一種情況下則可能是非限制性的,例如氧是任何動物必不可少的生存條件,但通常不成為陸地生物的限制因子,因為空氣中的含氧量足夠動物呼吸的需要。但在被有機物污染的河流中,氧常常被微生物分解而耗竭,造成魚類的死亡,這時氧就是限制性的。所以在自然界中,一個物種的實際分布區域局限於對多種生態因子耐受範圍的重疊部分(見圖)。
耐受範圍
圖中每一水平線的長度代表生物對該因子的耐受範圍;陰影部分是對所有因子耐受範圍的重疊區,它代表潛在的生境。
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