生物化學與分子生物學/基因表達調控提要
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基因表達是基因經過一系列步驟表現出其生物功能的整個過程，是受著嚴密、精確調控的。基因組含有生物體生存、發育、活動和繁殖所需要的全部遺傳信息，但這些遺傳信息並不同時全部都表達出來。不同的組織細胞、細胞分化發育不同時期，基因表達的種類和強度各不相同，決定著細胞的形態和功能；生物體能適應環境變化改變自身的基因表達以利生存，因而基因表達調控也是生命本質之所在。某些基因表達不大受環境影響，稱為組成性表達；其中某些基因表達產物是細胞或生物體整個生命過程中都持續需要而必不可少的，這類基因稱為看家基因。另一類基因表達易隨環境信號而變化，稱為適應性表達。環境變化，使基因表達水平提高者稱為誘導，使基因表達水平降低者稱為阻遏。
基因表達調控可以在複製、擴增、基因激活、轉錄、轉錄後、翻譯和翻譯後等多級水平上行，但mRNA轉錄起始是基因表達調控的基本控制點。轉錄起始調控的實質是DNA－蛋白質/蛋白質蛋白質間的相互作用對RNA聚合酶活性的影響。調控結果使基因表達水平提高的稱為正性調控(上調)，使基因表達水平降低者為負性調控(下調)。在同一條核酸鏈上起調控基因表達作用的核酸序列稱為順式作用元件；能對不同核酸鏈上的基因表達起調控作用的蛋白質稱反式作用因子或轉錄因子。核酸鏈上的順式作用元件與反式作用蛋白因子相互作用而調控基因表達。
多數原核生物的基因按功能相關性串連排列共同組成一個轉錄調控單位棗操縱元。第一個闡明的操縱元是1ac操縱元。操縱元最基本的組成元件有：受調控的結構基因群、啟動子、操縱子、調控基因和終止子。有的操縱元還含有衰減子。在同一啟動子控制下，從結構基因群轉錄合成多順反子mRNA，實現協調表達。由調控基因編碼合成的調控蛋白作用於操縱子序列，起到阻遏基因表達作用的稱阻遏蛋白，起促進基因表達者為激活蛋白。調控蛋白可受特定的小分子作用發生變構而改變其對操縱子的作用，這是許多原核基因適應內外環境變化，改變表達水平的機理所在。
真核基因組比原核大得多，結構更複雜，含有許多重複序列，基因組的大部分序列不是為蛋白質編碼的，而為蛋白質編碼的基因絕大多數是不連續的。真核生物基本上是採取逐個基因調控表達的形式。真核基因表達調控的環節更多，轉錄前可以有基因的擴增或重排，並涉及染色質結構的改變、基因激活過程。轉錄後調控的方式也很多，但仍以轉錄起始調控為主。正性調控是真核基因調控的主導方面，RNA聚合酶的轉錄活性依賴於基本轉錄因子，在轉錄前先形成轉錄複合體，其轉錄效率受許多蛋白因子的影響，協調表達更為複雜。目前對真核基因表達調控的認識和研究還只處在初級階段。
複習思考題
1.什麼是基因表達?試述基因表達變化的特點及其調控對生物體的重要性。
2.為什麼說轉錄起始的調控是基因表達調控的中心環節?
3.舉實際例子說明操縱元的組成組件及其作用，並分析可阻遏的操縱元和可誘導的操縱元的調控方式。
4.比較真核和原核生物的基因表達和基因表達調控相似和不同之處。
5.論述啟動子、增強子和轉錄因子的概念、結構、功能及其相互關係。
(陳蘇民)
 真核基因轉錄水平的調控 | DNA重組與基因工程  |
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