蜉蝣目
| A+醫學百科 >> 蜉蝣目 |
蜉蝣目（Ephemeroptera）屬於昆蟲綱，通稱為「蜉蝣」，簡稱「蜉」。目名Ephemeroptera源自希臘文εφημερο?，意為 「僅一天的生命」。蜉蝣的法文稱謂（Ephemères）也源於此。其在德文中的稱謂（Eintagsfliegen）也是「進有一天生命的昆蟲」之意。在英文中，蜉蝣一般通稱為mayfly,指其在春夏之交常大量發生。
蜉蝣起源於古生代，現存種類保留著一系列祖征和獨征，它們對探討和研究有翅昆蟲的起源和演化具有十分重要的價值，很早就引起了人類的注意。同時，蜉蝣是一類獨特而美麗的昆蟲。它的稚蟲生活在水中，羽化後成為亞成蟲。亞成蟲再蛻皮一次就變為能交尾、產卵的成蟲（個別種類的亞成蟲也能交尾產卵）。亞成蟲和成蟲都能夠在空中飛行。成蟲體壁薄而有光澤，常見為白色和淡黃色。有翅一對或兩對，飛行時振動頻率很小。腹末有長而分節的終尾絲兩或三根，飛行時在空中隨風飄動。又由於成蟲期蜉蝣不飲不食，腸內貯有空氣，身體比重較小，故蜉蝣飛行姿態十分優雅美麗。
蜉蝣羽化具有時間性，大多在春秋兩季。而且種群的羽化時間往往比較集中，一般為春夏之交的黃昏時分。因此有時在水面上方會看到有大量的蜉蝣在飛舞。蜉蝣成蟲的生活期很短，一般為幾小時至幾天，超過十天的極少。剛蛻皮的成蟲就進行交尾，完畢後雄蟲就大都立即死去，雌蟲產卵後也就死亡了。大量蜉蝣幾乎同時死亡後跌落水面，成為水生動物的良好餌料。
也許正是蜉蝣的美麗、成蟲極短的生活期以及有時水面會漂浮大量死亡了的蜉蝣，自古以來，這類「短命的昆蟲」引起了人們的極大注意，成為哲人感嘆和文人詠懷的極好材料。又由於蜉蝣的古老性和獨特性，是現存的一類活化石，對研究有翅昆蟲的起源和進化極具價值，因此也成為生物系統學工作者研究的重要對象。
形態及生物學特徵
1 外部形態
1．1 脈相及翅面的皺褶
現存蜉蝣前翅的縱脈主要包括：前緣脈C、亞前緣脈Sc、徑脈R、前中脈MA 、後中脈MP 、前肘脈CuA和後肘脈CuP、臀脈A。除縱脈外，大多數類群還具有網狀的橫脈。除此之外，前翅還具一個亞前緣脈弓（subcostal brace）、各種閏脈以及緣閏脈。蜉蝣前後翅或多或少地呈現皺褶狀，即像摺疊扇面樣的凹凸不平。另外，蜉蝣的Sc和Rs脈有時具非常明顯的脈弱點。一般認為，蜉蝣脈相非常接近原始的昆蟲脈相。
Kukalová-Peck提出一個昆蟲翅脈的原始模式(Kukalová-Peck 1991)。在這一模式中，昆蟲翅上具8對縱脈，分別為緣前脈PC（PCA+, PCP-）, 前緣脈C（CA+, CP-）, 亞前緣脈Sc（ScA+,ScP-）, 徑脈R（RA+, RP-）, 中脈M（MA+, MP-）, 肘脈Cu（CuA+,CuP-）, 臀脈A（AA+, AP-）, 肩脈J（JA+, JP-）。每對脈的前一支為凸脈，後一支為凹脈，凸凹脈相間排列而使翅面呈現皺褶狀。隨著進化，在蜉蝣目中，PC、 C 和ScA 癒合成現今的前緣脈C。亞前緣脈弓由ScA+演化而來，它將C脈、Sc脈以及R1脈連接在一起。根據這一模式，蜉蝣目前翅脈相是非常原始的。
1．2 翅的關節和翅位
由於缺乏有關的骨片和飛行肌，蜉蝣在停息的狀態下只能將翅豎立於體背，而不能像新翅類一樣將翅摺疊於胸腹部的背面。這種觀點見於多種資料中，但Kukalová-peck認為這種觀點並不正確。她提出，在原始有翅類昆蟲翅基周圍具有一馬蹄型環繞的骨片組，每塊骨片的結構和形狀大體相似。這些骨片組成4列8行，每一行對應於一條縱脈。這些骨片包含血管，最靠近翅的那一列存在著血竇，給8條縱脈供應血液(Kukalová-Peck 1991)。
在蜉蝣目，這些骨片發生不同程度的退化和癒合。蜉蝣目前翅的關節板由Sc、R和M脈基部與脈相鄰的兩列骨片癒合而成，Cu、A 和J脈基部相應的骨片絞合在關節板的後方。另外兩列骨片在古生代的蜉蝣中仍然存在，在現生蜉蝣中已不明顯(Kukalová-Peck 1983, 1997)。
與新翅類相比，蜉蝣目昆蟲翅基的骨片（三塊腋骨片Ax sclerites）以及相應的摺疊肌肉和翅上肩脈處的褶痕（又稱軛褶jugal fold）仍然存在，但由於骨片癒合，這些結構不再起作用，故蜉蝣在停息時翅是向背方垂直豎立的(Brodsky 1970)。
雖然蜉蝣目（古翅類）昆蟲的前翅不能摺疊，但與新翅類一樣，這種模式仍然是一項進化性的特徵。不能據此而認為新翅類的翅是由古翅類演化而來的。
1．3 附肢
除了觸角、口器、足和翅外，蜉蝣還具有另外一些附肢，如稚蟲的7對鰓、成蟲的尾鋏以及腹末長而分節的2根尾須。這些結構從何而來？它們是否是同源的構造？
根據Kukalová-Peck提出的六足總綱Hexapoda足的原始模式，原始昆蟲的足可能最少有11節，每一節的內外側又具數目不定的肢突。現存蜉蝣的翅及稚蟲的鰓為第1節（epicoxa）的扁平外突（flattened exite），而第1節本身成為圍繞外突 (或翅) 的骨片。蜉蝣的足、尾鋏、兩根尾須則具有另外的共同起源，即為真正的足。蜉蝣的陽莖則為第10腹節附肢轉節的內突（trochanter endites）。有些蜉蝣胸足基節基部的鰓也相當於基節的內突。而中尾絲為第11腹節的末端延伸物(Kukalová-Peck 1991；Brinck 1957)。
關於翅的起源有存在數種假說，如背板起源說、鰓起源說和針突起源說。根據Kukalová-Peck的意見，蜉蝣稚蟲腹部的鰓與胸部的翅同源(Kukalová-Peck 1978，1991)。因為：1. 一些蜉蝣稚蟲鰓的形態和結構與翅非常相似：前緣骨化加厚、都有氣管、都為扁平葉狀結構；2. 鰓和翅都是按節排列的，並且都由相同的肌肉控制，有些蜉蝣的鰓有很強的活動能力; 3. 蜉蝣稚蟲的頭胸部除翅外絕沒有扁平的鰓樣結構； 4. 鰓與翅均著生於下基節（subcoxa）和背板之間、氣門之上; 5. 一些現生蜉蝣成蟲在腹部仍然保留著似翅的「鰓」樣殘跡(?tys & Soldán 1980)。
蜉蝣可能起源於衣魚類Zygentoma(陳世驤 1955；譚娟傑 1980；Wigglesworth 1973)。它們都具長而分節的尾絲。
長而分節的尾絲能夠保留下來可能與蜉蝣目獨特的生活習性，如成蟲不食而食道內貯滿空氣、身體比重較小、有獨特的交尾行為(Brinck 1957)、雄成蟲前足較長等等有關，在空中飛行時可能有一定的保持平衡的作用(Wigglesworth 1973)。
1．4 口器
舌分葉，以及下顎的內顎葉與外顎葉癒合據認為是蜉蝣的一個原始特徵(Hennig 1981)。
1．5 口器和前足基部的鰓
除了腹部的鰓外，蜉蝣目中的短絲蜉總科與扁蜉總科中的部分種類在下顎、下唇、前足和中足的基部具絲狀的鰓。這種類型的鰓還發現於部分礻責 翅目, 蜻蜓目和毛翅目(?tys & Soldán 1980)。根據Kukalová-Peck的解釋，這種類型的鰓很可能是由原始附肢基部的肢突演變而來(Kukalová-Peck 1991)。
1．6 細裳蜉科Leptophlebiidae Atalophlebiinae亞科複眼
細裳蜉科Leptophlebiidae Atalophlebiinae亞科蜉蝣上半部分複眼的小眼為四方形。在節肢動物中，只有甲殼綱Crustacea部分種類具四方形的小眼。Peters & Gillies (1995)報導這種類型的小眼是一種衍生性狀，而六角形的小眼為原始性狀(Peters & Gillies 1995)。關於這一特徵為什麼僅在蜉蝣目和甲殼綱中出現還有待於深入研究。
2 內部解剖
2．1 翅內氣管
Whitten報導，蜉蝣目昆蟲的前後翅由不同的氣管通入，即前翅內氣管來自一個氣門，而後翅的氣管來自後一氣門。換言之，蜉蝣翅內氣管的來源嚴格限制於不同體節。這種狀況與原始模式非常接近，因而比其它有翅類更加原始。在其它有翅類，前後翅的氣管來自兩個氣門，前後翅的前緣脈至中脈的氣管來自前氣門，而前後翅的肘脈至臀脈來自後氣門(Whitten 1962)。
2．2 翅脈內的血液環流
蜉蝣翅內的血液流動方向與其它昆蟲沒有區別，但進出翅內的血液流動卻是間斷的。這種例外的情況可能與原始的翅基具較大的血竇有關。而翅基具較大的血竇是古生代昆蟲具有的一個原始特徵(Kukalová-Peck 1978)。
2．3 生殖系統
蜉蝣具有端滋性輸卵管，生殖系統各部分都沒有附屬腺體，雌雄生殖孔成對開口於體外，無產卵器(Landa 1969)。根據一般理解，這些都是比較原始的特徵。
2．4 精子
根據Baccetti et al.報導和梁愛萍（1999）綜述，雙翼二翅蜉Cloeon dipterum（四節蜉科Baetidae）的精子鞭毛內的軸絲為9+9+0型(Baccetti et al.1969；鄭樂怡，歸鴻 1999)，而絕大部分昆蟲為 9+9+2型，個別種類為9+9+1型（雙翅目Culiseta屬）。從精子鞭毛內的軸絲類型來看，蜉蝣目具獨特性。
3 生物學
3.1 原變態
蜉蝣的生活史包含四個階段，即卵、稚蟲、亞成蟲和成蟲。與其它所有具翅昆蟲不同之處，就是蜉蝣的亞成蟲與成蟲都具有翅和飛行能力。換言之，蜉蝣成蟲期具有兩個齡期，或成蟲期仍然蛻皮1次。蜉蝣稚蟲與亞成蟲以及成蟲的外形差別很大，生活環境不同，又有亞成蟲期，這種變態類型常專門稱為原變態。
所有蜉蝣的雄亞成蟲以及絕大部分的雌亞成蟲都會蛻皮變成成蟲，少數非常特化的種類雌亞成蟲不再蛻皮，在亞成蟲期完成交尾產卵過程(Edmunds & McCafferty 1988)。亞成蟲與成蟲在形態上有許多不同之處，其中有兩點最為突出：一是亞成蟲的翅面及身體表面密生細毛和各種微毛；二是就雄成蟲而言，它的大部分附肢（尾鋏和陽莖、前足以及尾絲）沒有發育完全。對於第一點，Edmunds & McCafferty認為，與成蟲相比，亞成蟲更能夠克服羽化時水的阻力(Edmunds & McCafferty 1988)。對於第二點，則認為反映了蜉蝣附肢的發育是漸進式的而非爆髮式的，因此亞成蟲的存在是蜉蝣附肢伸展完全以及生殖系統完善的一個必要過渡，是蜉蝣生活史中不可或缺的轉變階段(Edmunds & McCafferty 1988)。
Schaefer認為蜉蝣目昆蟲的亞成蟲期是古蜉蝣成蟲期兩次或多次蛻皮的證據和遺迹(Schaefer 1975)。它之所以能保存下來是因為在蜉蝣目昆蟲中，翅的發育完全與外生殖器的成熟是不同步的，不能在一次蛻皮過程中完成，而是第一步在亞成蟲期翅先發育和伸展，第二步通過再次蛻皮使外生殖器發育成熟。但在所有其它有翅昆蟲中，這兩個方面在一次蛻皮過程中就完成了。為什麼只有蜉蝣能夠保存這一古老特徵？他認為兩次蛻皮過程以及不同器官的異期成熟是體內內分泌系統不同步造成的，這是一個原始特性。由於蜉蝣目的亞成蟲期以及成蟲期都非常短暫，蜉蝣種群羽化的時間相對比較集中，成蟲期又不需要取食（在古蜉蝣可能只需要很少），因此它們逃脫被捕食命運的可能性極大。換言之，選擇壓力沒有足夠大到使其與其它有翅類一樣壓縮成蟲期蛻皮次數，促使成蟲一次性獲得取食、飛行、尋覓配偶、交尾、產卵的形態和能力、從而增大延續種群的可能性和能力。
陳世驤和譚娟傑認為蜉蝣的亞成蟲相當於全變態類的蛹期，故他們認為不完全變態和完全變態都源自於原變態：減去亞成蟲期就變成了不完全變態，而亞成蟲演變成蛹期就是完全變態(陳世驤 1955； 譚娟傑 1980)。
但Kukalová-Peck認為，現今昆蟲綱中所有變態類型都源自不變態類型。在她的原始昆蟲模式中，原始有翅類（包括蜉蝣）稚蟲到成蟲之間無明顯的變態過程，翅的發生和發育是逐步的和漸進的，且翅芽與胸部之間具有可動的關節。翅的完善需要有若干齡期，即真正的成蟲期之前有若干過相當於蜉蝣亞成蟲期的齡期。現今只有一個亞成蟲期是原始多個相當於亞成蟲齡期集中或遺留的結果(Kukalová-Peck 1978，1991)。
3．2 蛻皮次數
蜉蝣目昆蟲的蛻皮次數相對較多，估計為10-50之間，大多數種類的蛻皮次數在15-25 次(Brittain 1982)。
Kukalová-Peck認為，在古生代，原始古翅類 Palaeoptera（包括蜉蝣目Ephemeroptera）具有伸展的翅芽或翅，它們發育過程獨特。稚蟲期的翅芽彎曲向後，而成蟲期的翅向側面伸展。在稚蟲向成蟲的發育過程中，翅芽逐漸地向側方伸展，這需要多次蛻皮過程。在選擇壓力下，蛻皮次數逐漸減少，而翅的上述轉變仍然是必需的，因此就出現了變態過程，即在一次蛻皮過程中完成以前多次蛻皮所完成的翅伸展過程(Kukalová-Peck 1978，1991。但在蜉蝣中則部分保留了多次蛻皮的特徵。
陳世驤、譚娟傑以及其它一些人認為，有翅類Pterygota源自衣魚目Zygentoma，而衣魚即屬於無變態類，在發育過程中需要多次蛻皮。作為一個原始而古老的類群，蜉蝣保留了這一特性(陳世驤 1955；譚娟傑 1980)。
3．3 交尾行為
蜉蝣目昆蟲有複雜的、獨特的交尾行為。具體過程是這樣：雄成蟲先鑽到或飛到雌成蟲的腹方，伸出其明顯加長的前足，通過脛節和跗節間的特殊關節使跗節向上捲起，從兩側鉤住雌成蟲前翅的基部；然後雄成蟲將腹部向背上方彎曲，將位於第9腹節腹方的外生殖器反轉朝上而與雌性外生殖孔相合(Brinck 1957)。這種複雜行為的產生原因還不明了。有意思的是石蟲丙 、蜻蜓也具複雜的交尾行為(Baccetti et al. 1969) 。
3．4 水生習性
現生蜉蝣稚蟲全是水生的，從化石蜉蝣的形態來看（如槳狀的尾、具鰓或類似結構），中生代的蜉蝣已經具有水生習性了(Sinitchenkova 1984)。那麼蜉蝣稚蟲的水生習性是原生性狀還是次生性狀呢？這個問題牽涉到以下幾個問題：有翅類與無翅類有共同起源還是與甲殼類具有共同起源，或者說六足總綱是否是一個單系群? 以及翅是如何起源和演化的?
雖然有爭論，但從目前各方面證據來看，「有翅類」與「無翅類」可能具有共同的起源(Kukalová-Peck 1991；Baccetti et al.1969)。由於無翅類是陸生或濕生生活的，那麼部分有翅類的水生習性可能就是次生的。另外，從蜉蝣生活史中也可以找到一些間接的證據：1. 所有蜉蝣種類都具有成蟲期，都需要到陸地或空中生活一段時間才能完成生活史。如果它們的水生習性是原生的，那麼可能會有一些種類保留這一習性，整個生活史都在水中完成。2. 蜉蝣成蟲和亞成蟲的翅是適合陸生和空中生活的器官，稚蟲具翅芽。3. 與無翅類中的石蟲丙 相似，蜉蝣的交尾行為十分複雜。4. 昆蟲只佔據了淡水環境，在深水和海洋中只發現少數水面生活的半翅類昆蟲。
3．5 成蟲不食
蜉蝣的亞成蟲和成蟲的口器退化，不具取食功能。因此，亞成蟲期與成蟲期所需能量來自稚蟲期的積累。蜉蝣成蟲的唯一功能和任務就是交尾產卵。在昆蟲中，成蟲不食的種類較多，但作為一個整體，蜉蝣目所有成員在成蟲期都不取食具有一定的獨特性。
蜉蝣稚蟲形態多樣性
1 蜉蝣稚蟲一般形態
1.1 體制
蜉蝣稚蟲有兩種比較特化的體制：扁平型和魚型。前者以扁蜉科（Heptageniidae）為代表，蟲體扁平，即蟲體寬度遠大於身體的背腹厚度。胸部的足一般較為寬扁，足的關節轉變成前後向，即足一般只能前後運動而不能上下運動，活動時身體腹面與底質不分開，在自然狀態下，一般不游泳或游泳能力不強。尾絲上的毛一般散生或環生（圖3.5）。魚型體制以短絲蜉科 (Siphlonuridae)、等蜉科(Isonychiidae)以及部分四節蜉科(Baetidae)稚蟲為代表。這類蜉蝣的蟲體背腹厚度大於蟲體的寬度。運動時的體態類似小魚，即身體呈流線型，足一般細長，中尾絲的兩側和尾須的內側密生長細毛，相鄰的細毛交錯成網狀，使尾絲具有槳的作用。這類蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底質或水生植物，游泳迅速。其它蜉蝣的體制處於這兩種之間。
1.2 頭部
蜉蝣稚蟲觸角的長度在不同科中變化較大，形態從光滑無毛至密生細毛不等。複眼和單眼變化較小，但細蜉科(Caenidae)中一些種類的單眼表面突出呈棘刺狀。另外，唇基、額都可能突出，頭頂可能具有各種瘤突和角突。
蜉蝣稚蟲的口器是典型的咀嚼式口器，各部分都可能變化，有些變化還很顯著。其中以上顎突出呈牙狀最為常見。捕食性種類上顎的切齒部分往往發達，而濾食性的種類磨齒部分一般比較發達。
1.3 胸部 蜉蝣後胸被前翅芽覆蓋，背面觀不能看見。胸部1～2對翅芽。足的變化較大。 蜉蝣總科主要營穴居性生活，足為挖掘足。這種足的腿節和脛節非常粗大，脛節的前側角突出，爪較小。扁蜉科稚蟲足的腿節寬扁，具細毛。
1.4 腹部 腹部最引人注目的特徵是鰓的多樣性。鰓的著生位置、對數、大小、形態等各方面都可能變化。腹部背板常具各種不同的刺突和隆起。有些種類腹節背板的側后角強烈突出並向背方延伸。
蜉蝣尾絲的形狀多種多樣。在活動能力較小的種類中，尾絲各節相對較長而細弱，節上不具毛，只在兩節的連接處具稀疏的毛。而游泳能力較強的種類往往中尾絲兩側密生細毛，尾須的內側長有細毛，相鄰的細毛交織成網狀而使尾絲具槳的功能，在游泳時產生動力。
2 蜉蝣稚蟲的棲境 為方便起見，可將水環境分成兩類，一類為靜水區，一類為流水區。靜水區以湖泊和池塘為代表。進一步可以將靜水區光補償深度以上的區域分成三類，分別為靜水水體中、底質表面以及底質中。每類小生境中都有不同的蜉蝣生活。
流水區以溪流和小河為代表，這一棲境也可以分成三類，分別為流水水體中、流水區底質表面及底質縫隙間。
3 各種棲境中的典型蜉蝣類型
3.1 靜水水體中的自由生活型
這種類型的蜉蝣有較大的複眼、較發達的運動肌肉和尾。身體呈流線型，腹部的鰓為膜質片狀，單枚或兩枚；中尾絲的兩側以及尾絲近體側密生細毛而使尾絲具槳的功能，與鰓一起擊水產生游泳時的動力，也能很好地控制方向。爪一般較細長。當不游泳時，腹部的鰓往往仍然抖動。游泳時足位於腹部並向後沿身體體軸放置，靜止時足伸展，能抓握住水中植物。捕食種類以水生的搖蚊和蚊的幼蟲為食，也取食水生植物。雜食性的居多。這種類型的典型代表為短絲蜉屬(Siphlonurus) 、二翅蜉屬(Cloeon)等。
3.2 靜水水體底質表面陷生型
這些蜉蝣一般運動性不強，身體各部分的活動能力不大或活動不靈敏，游泳能力不強，採集時要在底質泥沙中尋找，並且要有足夠的耐心和細心。身體表面一般具毛，身體一般扁平，腹部的某一對鰓顯著擴大而蓋住其後的鰓，形成鰓蓋。鰓蓋在生活時不停地向上抬起，以便於呼吸。鰓蓋的邊緣往往密生細毛，可以清潔進入鰓蓋內的水。尾絲只具有稀疏的環生細毛。生活時陷在靠近水邊的泥沙和枯枝落葉的碎屑中，很難發現。個體較小，體色一般為統一的淺色或褐色。少數種類體表具各種瘤突。足向側方伸展，身體表面常粘附各種泥沙和碎屑。在水中濾食植物或動物碎屑。這一類型的典型代表為細蜉屬(Caenis) 、小河蜉屬(Potomanthellus)。
3.3 水區底質中的穴居型
體色一般較淡，體表常具有程度不一的金黃色細毛；頭較窄小，額突明顯，前緣常分叉；觸角的節間常具細毛；上顎牙明顯突出於頭部前緣，其基部密生細毛；足為挖掘足，位於胸部腹面；腹部的鰓除第1對外，分為兩枚，每枚又分為兩叉狀，緣部呈纓毛狀，生活時位於體背，有規律地由前向後運動而整體呈現波動性，能有效地使水在洞穴中流動，以利於濾食。一般生活於沙質或泥質的底質中以逃避敵害。上顎牙用於挖掘時掀起泥土。當這些稚蟲從洞中被趕出後，它們立即又進行挖掘新的洞穴。具強烈的避光性。有較好游泳能力，游泳時腹部上下彎曲呈波動形行進。濾食水中碎屑。代表種類為蜉蝣屬(Ephemera) 和埃蜉屬(Ephoron)。
3.4 流水區自由生活型
身體苗條，流線型，色彩艷麗。口器各部分密生細毛，觸角一般較長。尾槳式。活動迅速，游泳能力強，有趨光性。生活時一般用中後足扒在底質表面，身體略向下傾斜，前足向側前方伸展，腹部的鰓向外攤開，尾上下擊水。前足密生長細毛。這些細毛在前足前緣排列成兩行，在細毛之間又夾雜著粗刺。細毛的表面又具有微毛，微毛的頂端呈鉤狀，相鄰的細毛上的微毛相互粘合而使細毛與細毛緊密結合在一起。因此就組成一個篩狀的結構。生活時前足前緣上的細毛呈一定角度向前伸展，水流由前向後流動，依靠細毛能有效地過濾水中的碎屑狀食物（Wallace & Merritt 1980; Wallace & O』Hop 1979）, 代表種類有等蜉屬 (Isonychia) ，突唇蜉屬(Clypeocaenis)。
3.5 流水區底質表面貼生型
身體一般為淺綠色至褐色。身體扁平，頭部非常寬扁。上顎的外側一般具細毛，下顎須的端部具刷狀毛，下唇須表面也具濃密的刷狀毛。足的關節呈前後型，因此只能前後向移動。各足的腿節寬扁，脛跗節細長，其表面和後緣往往密生細毛。腹部的鰓側位。背方的鰓為葉片狀，肥厚；腹方的絲狀鰓一般位於身體背面，從葉狀鰓的基部伸出。各鰓的葉狀部分互相疊合成吸盤狀，有利於吸附在底質表面。有些種類第1和第7對鰓延伸到身體的腹方，左右兩鰓互相接觸或接近接觸，從而使腹部的鰓整個形成一個吸盤狀結構(圖3.5)。尾絲上的毛一般較稀疏環生於節間。避光性。刮食石塊表面的藻類等食物。能游泳，游泳時主要靠鰓擊水。生活狀態時可以看到鰓不停地抖動。代表種類為扁蜉科，其中以扁蜉屬(Heptagenia)、高翔蜉屬(Epeorus)、溪頦蜉屬(Rhithrogena) 最典型。
3.6 流水區底質縫隙棲居型
這種環境中蜉蝣主要有兩類。一類生活於流水區的水生植物和枯枝落葉中，一類生活於石塊的縫隙中。
生活於水生植物和枯枝落葉中的蜉蝣身體表面往往具各種瘤突或刺，體壁堅硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾絲上常有各種刺。第1對鰓退化，第2或2～3對鰓往往消失。鰓位於身體背面，背方的鰓膜質片狀，腹方的鰓分成許多片狀小葉。有些種類腹部背板的刺突很大，背板中央強烈隆起，兩側的鰓位於一個腔隙中。生活時一般緊緊抓住水生植物，活動緩慢，採集時常需靜候從水生植物中爬出。受到騷擾時，有時將腹部末幾節和尾絲向上翻起朝前，然後放直再翻起。游泳時同樣如此，整個動作類似蠍子。以撕食性為主。代表種類有小蜉科(Ephemerellidae)的彎握蜉屬(Drunella)、鋸形蜉屬(Serratella) 等。
生活於石塊縫隙中的以河花蜉科(Potamanthidae)的種類為代表(Bae & McCafferty 1994)。這類蜉蝣身體一般扁平，為淺黃色至棕紅色。上顎具明顯的上顎牙，上顎牙上往往具齒和細毛。各足的腿節相對比較寬扁，而脛跗節為細長的圓柱形。前足脛跗節的內緣和背方密生細毛。腹部的鰓側位，第1對鰓退化，而2～7對鰓的形狀與蜉蝣總科的非常類似，但位於身體側面。腹部背板表面具各種斑紋。尾絲的基部和端部光滑，而中段的兩側具有細毛。游泳動力較強，濾食性。
以上的分類並不嚴格。每一類的蜉蝣生活環境也非一成不變。其中流水區的種類也往往能在靜水區發現，但靜水區種類在流水區一般很難發現。總體而言，上述每一類型所選擇的棲境仍較嚴格，採集時在每一種生境中，其代表種類發現機率常是最高的。
4 了解蜉蝣稚蟲形態與相關棲境的意義
與成蟲相比，蜉蝣稚蟲的外部形態表現出更加豐富的多樣性。這些多樣的形態為分類鑒定提供了非常有用的素材。在一些成蟲形態變化不大的種類中，如四節蜉科、細蜉科、小蜉科以及河花蜉科，不同種間稚蟲的比較對於種類的鑒別常常是非常有效的。
通過對每種生境中代表種類外部形態的了解，根據蜉蝣的外部形態，就可以大體推斷出它的生活環境和食性。
由於各種蜉蝣有相對嚴格的棲境選擇，在採集過程中，為了提高採集效率，應該儘可能多地在不同的水生小環境中進行採集取樣。同時，要針對各種蜉蝣具有不同的活動能力採取不同的採集方法和技巧。對於那些生活隱蔽且活動能力不強的種類，在採集取樣過程中，要有足夠的耐心和時間等待它們從隱蔽處出來。而對活動能力非常強的種類，一般很難輕易採到，需要選擇拖網或網箱等必要的專門工具和進行相對多次的採集。
由於蜉蝣稚蟲形態存在著多樣性，可以推知蜉蝣稚蟲存在著一定的可塑性，即在自然選擇作用下，來自同一祖先的不同支系其稚蟲形態可能出現一定的多樣性，如細蜉科的稚蟲就有三種主要的形態：前足具長毛型、單眼棘刺型和普通型。如果來自不同祖先的若干支系選擇同一個生活環境，它們在外部形態上有可能表現出高度的一致性或趨同性。因此，在重建系統發育關係時，稚蟲特徵的選擇應該十分謹慎小心。
由於不同蜉蝣種類及其外部形態與它們的水生生活小環境和生活習性有密切的關係，因此，蜉蝣稚蟲在水質監測中得到廣泛應用。
| 關於「蜉蝣目」的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無留言 | |
| 添加留言 | |