交換值

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交換值(crossing-over value) 是指染色單體上兩個基因間發生交換的平均次數.即重組配子在總配子中所佔的百分數,所以,又稱重組頻率(recombination frequency),這可以用測交等方法實際測得.

我們知道細胞減數分裂時有聯會現象的產生,在聯會時(通常是在減數第一次分裂前期的粗線期雙線期)染色單體之間發生了交換,造成基因的重組,在減數分裂完成後,含有交換過的染色體的配子數比上總的配子數就是交換值。一般兩個基因在染色體上的距離越遠,其互換的比率越大,反之,則越小。但交換值無法測定(因為無法知道哪些配子含有交換過的染色體),只有通過交換之後產生的結果——基因之間的重組來估計交換值,重組值=新組合個體數/總的個體數,怎麼得到新組合的個體數,一般通過用雙顯性純合親本與雙隱性親本雜交產生的F1代進行測交,所得F2代中表現性與雙親均不同的個體的數量就是新組合個體數。但重組值不絕對的與交換值相等,因為如果兩基因間發生了雙交換,則這兩個基因沒有發生重組,但其交換過。

這與減數分裂時染色體上兩個基因間發生交換的次數不同,但有聯繫.若減數分裂時染色體上發生一次交換,則在四條染色單體上就有兩個交換位點,染色單體的平均交換次數應是0.5,若染色體上發生了二次交換,則在四條染色單體上就有四個交換位點,染色單體上的平均交換次數應是1,....,不難看出,染色體上的平均交換次數m與交換值x的關係為m= 2x.因為減數分裂後四條染色單體被分祝在四個配子中,所以,交換值也可定義為在所有配子中,兩基因間發生交換的次數與總配子數的比率,即在100個配子中兩基因間發生交換的平均次數.這與重組值的概念不同,可以想像,交換值將隨著兩基因間距離的增加而成正比地增大.實際上,連鎖圖正是由交換值乘以100來表示的,由於兩基因間的平均交換次數可以大於1,所以,連鎖圖距大於100是完全可能的.

我們先舉一個簡單的例子,來說明重組值和交換值的區別.假設三對基囚的雜合體ABC / abc,在減數分裂時的交換情況如下表所示.

在第I種類型中,沒有發生染色單體的交換,因而重組值和交換值都等於0;在第l1 1 II種類型中,A和C之間都發生了一次交換,這樣將產生50%的重組型配子,且在產生的所有配子中,有一半配子在A-C間發生了一次交換.所以,平均每個配子在兩基因間的交換次數為0.5,即交換值是50%;在第1V種類邢中,A--C間發生了雙交換,雖然沒有產生重組型配子,但在所有配子中,有一半配子在A-C間發生一r兩次交換,這樣,平均每個配子在兩基因間的交換次數為1,即交換值為100 綜合土而四種類型,可得A-C間的交換值=56% x 0十20% x 0.5+20% x 0.5+4% x I =24%,去掉百分號就得A-C間的圖距,而A-{ 間的平均重組值為:A--C間的重組值= 20% x 50%+20% x 50% = 20%。這時,應加上兩倍的雙交換友子的頻率((2% x 2),才能得到交換值的估值,

表1 三對基因雜合體ABC/a b e,減數分裂時的情況

類型交換髮生的部位比例A一C間的重組位A-C問的交換位

I A B C 56% 一0% 0%

a b C

兀A B C 20% 60% 6O%

二二義一._一_一_『_.___

a b c

皿A B C 20% 50% } 一—

」~,⋯. 介-.一一尹、.~ 50%

a b c

IV A B C 『% 一。% 10 00J

~二_.,\ 一_一_了、_.__

a b c

上面的例子有助於理解交換位和重組值的概念及其區別,從中也可以看到它們的聯繫。同樣,用上面所定義的交換值概念,也可以說明鏈抱霉的重組作圖問題.現舉一個大家熟悉的例子(們,見表2.考慮著絲粒與ade間的交換次數,可以看到:第(1)種子囊型未發生交換,故交換值為0;第(2), (4), (7)種子囊型發生了雙交換,故交換值為1;第(3), (5)種子囊型發生了單交換,故交換值為0.5;第(6)種子囊型發生了三次交換,四條染色單體的交換次數是6,故平均交換次數即交換值是6/4=1.5.根據各種子囊型的實得數,不難求出7種類型的平均交換值。著絲粒與ade間的交換值0x808+ 1 x 1+0.5 x 90+ 1x5+0.5 x 90+ 1.5 x 3+1x5

1000_t大_絲土5士些土1.5士5一10.25%一1000

這與用求重組值的方法求得的連鎖圖距完全一致.

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